La cellula

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Categoria:Biologia

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Testo

cиllula
Lessicosf. [sec. XIV; dal lat. cellula, dim. di cella, cameretta]. 1) Antiq., piccola cella, cameretta; piccolo
scomparto. In partic.: A) ciascuna delle piccole cavitа di un corpo poroso: le c. della spugna. B) In
marina, vano angusto in genere e, piщ specificamente, ciascuno degli scomparti in cui и ripartito
il doppio fondo delle navi a scafo metallico per distribuire i carichi liquidi di zavorra. 2) Unitа
fondamentale della materia vivente dotata di capacitа riproduttiva e di organizzazione autonoma
dal punto di vista sia morfologico sia funzionale (v. oltre). 3) Per estens., ciascuno dei singoli
elementi costitutivi in cui puт suddividersi un organismo complesso. In partic.: A) nel lessico
politico, l'elemento-base della struttura organizzativa del partito comunista. Giа recepita in U.R.S.
S., Francia e forse Germania, la c. venne introdotta in Italia fin dal 1921, sebbene inizialmente
l'organizzazione continuasse a basarsi soprattutto sui gruppi. La c., organismo numericamente
esiguo ma completo, con funzioni politico-organizzative, conta almeno cinque iscritti e puт avere
come punto di riferimento il luogo di lavoro o di abitazione. B) In urbanistica, nucleo elementare
d'insediamento, che entra a costituire piщ complessi aggregati di abitazione urbana (v. oltre). C)
Insieme delle strutture destinate a produrre le forze aerodinamiche necessarie alla
sostentazione, alla stabilizzazione e al controllo di un aeromobile oltre che ad alloggiare il carico
utile. Il termine viene quindi a indicare l'aeromobile privo di impianti e installazioni (salvo dove
si precisi trattarsi di c. equipaggiata) e di installazione motrice. Il medesimo termine, specie in
passato, и stato usatoanche per indicare il complesso delle sole superfici portanti (p. es. c.
biplana, c. triplana, ecc.). D) Nei dirigibili, ciascuno dei compartimenti delle camere contenenti il
gas. 4) Con valore piщ generico, nell'uso tecnico, per indicare contenitori e ambienti in cui si
svolge una data operazione, o anche dispositivi e apparecchi destinati a funzioni specifiche (v.
oltre). UrbanisticaUnitа insediativa elementare che si caratterizza per la sua disponibilitа a organizzarsi per
aggregazione in parti urbane di ordine superiore. Tale definizione fa riferimento alle categorie
residenziali semplici (alloggi) in relazione alle loro piщ complesse unitа di organizzazione
(tipologie edilizie). L'uso del termine и direttamente introdotto nella letteratura anglosassone di
orientamento organico, traducendo in termini biologici i principi di funzionamento e le gerarchie
funzionali interne alle strutture abitative (Geddes). La cittа viene pertanto letta come organismo
"naturalmente" organizzato e l'accrescimento urbano viene studiato come un fenomeno di
gemmazione e di riproduzione conforme. Il tema dell'organizzazione e del dimensionamento
delle singole c. abitative и stato soprattutto indagato dai maestri del Movimento Moderno e del
costruttivismo russo. Ogni c. residenziale viene costruita per rispondere alle esigenze dei singoli
individui riuniti in un organismo collettivo e viene caratterizzata da funzioni specifiche che
richiedono un'immediata traduzione in termini di dimensionamento interno. Il raggruppamento in
un complesso abitativo delle c. residenziali e dei servizi di base costituisce il "blocco" (Miljutin)
con tipologie e schemi di aggregazione diversi (in linea, in parallelo, ecc.), messi a punto
attraverso uno studio degli elementi di collegamento interno e delle possibilitа di ulteriore
sviluppo. In seguito il problema della c. abitativa и stato reimpostato partendo dalle relazioni fra
spazio pubblico e spazio privato, superando il tema del dimensionamento e controllando
essenzialmente gli elementi di autonomia e di dipendenza reciproca fra le singole c., in nuclei di
articolazione modulata, in base ai fattori di condizionamento esterno (S. Cermaev e C. Alexander).
Biologia: generalitаI requisiti della c. sono facilmente osservabili negli organismi unicellulari, i quali, posti in
adeguati terreni colturali o nel loro habitat naturale, sono in grado di riprodursi e di svolgere le
attivitа vitali talora complesse che sono tipiche della specie. Il numero spesso
straordinariamente grande delle c. che compongono i tessuti degli organismi superiori (Metazoi,
Metafiti) и il risultato di una catena di processi riproduttivi e di differenziazione che originano
dalla divisione di un'unica c.-uovo fecondata (v. riproduzione, mitosi, meiosi, embrione, uovo).
L'osservazione microscopica delle c. rileva un'estrema varietа di forme e di strutture, le quali
appaiono, in genere, rispondenti alle specifiche funzioni cellulari. Cosм, p. es., la presenza di
dendriti e di prolungamenti assonici che si diramano dal soma delle c. nervose (v. neurone) и
espressione della loro attitudine a trasmettere a distanza gli impulsi nervosi; la forma lenticolare
biconcava dei globuli rossi consente un elevato rapporto superficie/volume; ciт fornisce a tali
elementi la piщ ampia superficie di contatto con i gas respiratori. Molti tipi di c. hanno forme
geometriche regolari (p. es. cubiche, cilindriche, prismatiche), che si prestano particolarmente per
la composizione di strutture organiche omogenee, come le pareti di rivestimento o i tessuti
compatti (v. anche tessuto). Il volume delle c. varia di norma da 200 a 15.000 m3; dimensioni
eccezionali possono raggiungere la c.-uovo o le c. nervose, i cui prolungamenti hanno talora la
lunghezza di 80-90 cm. Occorre rilevare che le dimensioni di ciascun tipo di c. si mantengono
grosso modo costanti nelle diverse specie animali, indipendentemente dalla mole di questi.
§ Lo studio della c. e delle strutture che la compongono ha avuto negli ultimi anni uno sviluppo
enorme. Il progresso delle nostre conoscenze sull'argomento и dovuto a vari fattori, come lo
sviluppo delle metodologie di osservazione diretta (p. es. la microscopia confocale) e l'uso di
marcatori specifici per le varie componenti cellulari che sono stati sviluppati con l'applicazione
delle tecniche di biologia molecolare alla biologia della cellula. In particolare gli anticorpi
monoclonali (immunologia) che possono essere diretti contro proteine specifiche o parti di esse,
vengono legati a sostanze fluorescenti, per la microscopia ottica, o a metalli pesanti, per la
microscopia elettronica, e vengono usati per "colorare" in questa maniera la proteina
riconosciuta. Queste metodologie ci permettono di studiare la c. in grande dettaglio perchй и
possibile collegare la presenza di una particolare proteina a un determinato momento del ciclo
cellulare e associare quindi la proteina con una funzione cellulare. La costanza delle grandezze
cellulari и espressione della legge di Driesch, secondo la quale la mole somatica non dipende
dalla grandezza delle c. ma и determinata dal loro numero. Biologia: struttura della cellulaI costituenti fondamentali della c. animale e vegetale sono il nucleo e il citoplasma cellulare
. Il nucleo и una formazione rotondeggiante o lobata che occupa in genere la parte centrale
della c., delimitata esternamente da una sottile membrana (membrana nucleare). Il citoplasma и
la massa gelatinosa che avvolge interamente il nucleo, delimitata a sua volta dalla membrana
cellulare, sottile foglietto di costituzione lipidica e proteica che segna i confini della cellula. La
maggior parte delle c. possiede un solo nucleo; esistono tuttavia c. binucleate e polinucleate,
come p. es. le c. muscolari, oltre a c. prive di nucleo, quali gli eritrociti, che lo perdono nel corso
della maturazione. Nelle c. animali il citoplasma occupa omogeneamente lo spazio intracellulare.
Al contrario, nelle c. vegetali compaiono durante lo sviluppo numerose cavitа citoplasmatiche
dette vacuoli. Questi tendono a fondersi successivamente in un unico spazio che appare talora
attraversato da briglie e che и destinato a contenere il succo cellulare. In tal modo, nelle c.
vegetali differenziate il citoplasma ha l'aspetto di un sottile strato addossato alla parete cellulare.
Quest'ultima, a differenza della c. animale, и formata da pectina, lignina e cellulosa, sostanze
che determinano la sua caratteristica rigiditа. Il nucleo, il citoplasma e le membrane delimitanti
costituiscono nel loro insieme il protoplasma cellulare, matrice fisica nella quale si svolgono le
attivitа vitali della cellula. Per comprendere la natura e il significato dei fenomeni cellulari occorre
considerare il protoplasma non come una entitа materiale statica, bensм come un mezzo di
coordinazione attiva degli scambi chimici e chimico-fisici che avvengono tra le varie parti della
c., un modulatore dell'equilibrio dinamico intracellulare di cui и fedele espressione l'ordinato
svolgimento dei processi vitali. I principali costituenti chimici del protoplasma sono l'acqua (ca.
60%), le proteine, i carboidrati, i lipidi, i sali minerali. Nelle c. и inoltre contenuta una grandissima
varietа di composti organici che si formano nel corso del metabolismo, aventi pertanto significato
di metaboliti finali e intermedi. Tutti questi composti sono disciolti o dispersi in una matrice di
natura colloidale che sotto forma di finissimo reticolo costituisce l'impalcatura interna della
cellula. Alla sua formazione concorrono l'acqua e una parte delle proteine intracellulari. Il nucleo
и depositario del patrimonio genetico della c. ed и deputato alla trasmissione dei caratteri
ereditari nell'ambito della riproduzione cellulare. A livello del citoplasma si svolgono invece i
fenomeni legati alla reattivitа della c. a stimoli adeguati (irritabilitа), si osservano i suoi
movimenti e le modificazioni della forma, le attivitа contrattili, l'attitudine a trasmettere stimoli
chimici o elettrici ad altri elementi cellulari dello stesso tipo o di tipo diverso, l'assorbimento di
sostanze chimiche dai liquidi extracellulari e la loro assimilazione. Altri importanti processi
citoplasmatici sono il "riconoscimento" e la distruzione dei composti tossici di origine esogena;
l'allontanamento dei cataboliti, la sintesi di piccole molecole con funzioni specializzate (ormoni,
vitamine, mediatori chimici, antacoidi), l'accoppiamento del metabolismo con la respirazione
cellulare e con la produzione di energia. Gran parte delle attivitа sopra elencate si svolgono a
livello di particolari formazioni corpuscolate differenziabili in base alla forma, alle dimensioni,
alla composizione chimica e al significato funzionale. Tali corpuscoli od organelli sono separati
dalla matrice colloidale indifferenziata da sottili membrane che ne assicurano l'integritа
morfologica e l'indipendenza delle funzioni. Nel loro insieme essi costituiscono la frazione
corpuscolata del citoplasma cellulare. Il lavoro della c. и organicamente distribuito tra questi
organelli, i quali, pur nella loro autonomia, possono reciprocamente influenzarsi e cooperare,
grazie alla permeabilitа selettiva delle membrane di separazione. И inoltre accertata la
produzione di metaboliti speciali che, trasmettendosi da una struttura all'altra, fungono da
autentici messaggeri chimici intracellulari. D'altra parte la natura vescicolare della frazione
corpuscolata impedisce il rimescolamento dei costituenti cellulari, che sarebbe incompatibile con
la vita della cellula.
И noto p. es. che la rottura della membrana dei lisosomi, con la conseguente fuoruscita nel
citoplasma degli enzimi proteolitici in essi contenuti, puт danneggiare significativamente
l'integritа della c. e talora anche distruggerla, come avviene nei fenomeni di autolisi. Tipici
costituenti corpuscolati sono oltre ai lisosomi i mitocondri, sede della respirazione e del
metabolismo energetico, i ribosomi, il reticolo endoplasmatico, l'ergastoplasma, formazioni che
intervengono nella sintesi proteica, l'apparato di Golgi, l'apparato della sfera. Tra le formazioni
corpuscolate del citoplasma figurano anche i vacuoli e le inclusioni del paraplasma, quali i
depositi di amido delle c. vegetali, i granuli di glicogeno delle c. animali, i plastidi, primi tra i
quali i cloroplasti clorofilliani delle piante verdi, i feoplasti e i
rodoplasti delle alghe, i cromoplasti, ecc. Un cenno meritano infine alcune tipiche strutture
differenziate del citoplasma come p. es. le fibrille delle c. muscolari e di quelle epiteliali (
tonofibrille), le ciglia, i flagelli, ecc. Dall'esame delle strutture subcellulari и spesso possibile
evidenziare strette correlazioni tra la morfologia della c. e le sue proprietа funzionali. Infatti,
all'origine della specializzazione funzionale della c. и da porre il fatto che uno o piщ componenti
protoplasmatici sono portati a un piщ elevato grado di attivitа. Ciт quasi sempre si riflette su un
maggiore sviluppo della struttura interessata. Cosм, p. es., le c. di un epitelio ghiandolare che
secerne proteine enzimatiche possiedono altamente sviluppate le strutture protido-sintetiche (
ergastoplasma); le c. muscolari sono invece ricche di fibrille contrattili e di materiale di riserva a
elevato contenuto energetico (glicogeno, ATP, creatinfosfato). Analogamente, all'estremitа dei
prolungamenti assonici delle c. nervose si possono evidenziare abbondanti formazioni granulari
nelle quali si accumulano i mediatori chimici destinati a trasmettere alle c. contigue gli impulsi
nervosi. Tali granulazioni sono del tutto assenti nelle parti della c. nervosa che non intervengono
nella trasmissione degli stimoli. Alla conoscenza dell'intima struttura della c. ha contribuito in
misura determinante il miglioramento delle tecniche di indagine citologica: alle tradizionali
apparecchiature della microscopia ottica si sono aggiunti il microscopio elettronico e
successivamente il microscopio a scansione, capace di fornire immagini tridimensionali delle
cellule. Altri moderni mezzi di indagine citologica sono la ultracentrifugazione frazionata, che
permette la separazione dei singoli componenti cellulari, la diffrazione dei raggi X, la
microanalisi a sonda elettronica, l'esame con speciali apparecchiature (cell-analyzers) capaci di
differenziare in vivo i diversi tipi di c. sulla base delle loro differenti proprietа fisiche e di
rivelarne, di conseguenza, il comportamento nel naturale ambiente degli organi e dei tessuti.Biologia: fisiologia della cellulaCome accennato in precedenza, una delle proprietа principali della c. и l'attitudine a reagire agli
stimoli chimici, meccanici, termici, elettrici con risposte che variano in rapporto al tipo di c. e alla
natura dello stimolo. Si afferma talora che la c. "percepisce" le situazioni ambientali che tendono
ad alterare l'equilibrio omeostatico cellulare, reagendo a esse in maniera adeguata . Una
tipica manifestazione reattiva che si osserva nelle c. libere (p. es. le c. del sangue) и costituita
dai movimenti di avvicinamento e di allontanamento, rispetto alla sorgente dello stimolo. Tale
fenomeno, rispettivamente positivo e negativo, и detto chemiotropismo se lo stimolo и di natura
chimica, fototropismo quando и di natura luminosa. Tra i movimenti della c. il piщ semplice и il
movimento ameboide, cosм denominato perchй и il mezzo di locomozione proprio delle
amebe. Consiste nell'emissione di prolungamenti o pseudopodi in direzione del moto a cui fa
seguito lo spostamento consensuale dell'intero citoplasma. Vanno anche ricordati i cosiddetti
movimenti per organelli cellulari, attuati da c. che possiedono ciglia vibratili, flagelli o membrane
ondulanti. P. es., il movimento cigliare, tipico degli Infusori, avviene grazie alla flessione
coordinata delle ciglia, all'interno delle quali il microscopio elettronico ha rilevato la presenza di
strutture fibrillari contrattili. Organelli cigliari sono talora presenti in c. fisse quali p. es. le c.
cigliate dell'epitelio respiratorio. In tal caso l'attivitа degli organelli non и diretta a favorire lo
spostamento della c., bensм quello dei liquidi o dei materiali che poggiano sulla superficie
cellulare. Movimenti flagellari di tipo rotatorio o a frusta si osservano nei Protozoi flagellati e
negli spermatozoi. Questi ultimi possiedono una lunga coda le cui vivaci oscillazioni (20-40 al
minuto) permettono loro di muoversi alla velocitа di ca. 3 mm/min. Il citoplasma и d'altra parte
sede di movimenti di tipo circolare dovuti a correnti citoplasmatiche che sono evidenziabili
soprattutto nelle c. vegetali. И opinione diffusa che la circolazione della massa citoplasmatica
consenta scambi piщ efficienti tra l'interno e l'esterno delle cellule.
Le c. possono anche reagire agli stimoli modificando il loro livello metabolico; ciт a volte
determina l'aumento o la diminuzione delle attivitа secernenti oppure modificazioni della sintesi
proteica, della respirazione cellulare, ecc. Va inoltre ricordata, nell'ambito delle manifestazioni
reattive, la variazione di permeabilitа agli ioni che caratterizza i fenomeni bioelettrici a livello
delle fibre nervose e del tessuto muscolare (v. bioelettricitа). Un'altra importante proprietа delle
c. и la capacitа di autoregolazione del pH e della composizione chimica del protoplasma. Ciт
avviene grazie alla permeabilitа selettiva della membrana cellulare e alle peculiari
caratteristiche del metabolismo cellulare. La membrana regola gli scambi tra l'interno e l'esterno
della c. non solo passivamente, in rapporto ai gradienti osmotici ed elettrochimici, ma anche in
maniera attiva, attraverso un sistema di "pompe" le quali hanno lafunzione di espellere dalla c.
sostanze che vi si trovino in eccesso (p. es. pompa del sodio) e di introdurvi sostanze presenti in
concentrazioni ridotte (p. es. pompe del potassio). Il funzionamento di tali pompe avviene con
consumo di energia la quale и fornita dalla scissione dell'ATP. Un ruolo importante per
l'equilibrio chimico endocellulare spetta inoltre a speciali meccanismi di natura metabolica.
Occorre sottolineare a tale proposito che la c. animale и un ordinario bersaglio di agenti chimici
provenienti dall'esterno tra i quali farmaci, idrocarburi e altri composti aromatici che derivano
dalla combustione delle sostanze organiche, insetticidi, metalli pesanti, additivi alimentari. И
accertato che gran parte di queste sostanze possono provocare gravi lesioni delle c. qualora vi si
accumulino. Ciт in realtа non si verifica, in quanto nelle c. esistono particolari sistemi enzimatici
che agiscono specificamente sulle sostanze esogene trasformandole in composti atossici.
Diverso destino hanno invece i materiali esogeni che vengono utilizzati dalla c. per
l'accrescimento e per la produzione di energia. Come и noto, nelle piante tali materiali sono
esclusivamente di natura inorganica (acqua, anidride carbonica, sali minerali) e la loro
trasformazione in composti organici avviene attraverso i processi della fotosintesi clorofilliana.
La nutrizione della c. animale, che non и in grado di operare ex novo la sintesi di materiali
organici, inizia con la assimilazione di sostanze organiche di struttura piuttosto semplice
(amminoacidi, acidi grassi, monosaccaridi), le quali vengono successivamente trasformate in
materiale plastico e di riserva oppure utilizzate per la produzione di energia (v. metabolismo,
biosintesi, carboidrato, digestione, fotosintesi, enzima, catena respiratoria). И qui opportuno
ricordare che la prevalenza dei processi metabolici di tipo assimilativo sulla fase catabolica
favorisce l'accrescimento della massa protoplasmatica e quindi, per la legge di Driesch,
l'aumento della riproduzione cellulare. Nei vegetali ciт vale in realtа soltanto per le c. embrionali,
in quanto le c. somatiche crescono per distensione della parete cellulare senza che aumenti la
produzione di materiale plasmatico. Tale fenomeno porta alla formazione dei vacuoli che in
seguito si fondono in un unico vacuolo centrale. Una particolare forma di accrescimento della c.
vegetale и l'aumento di spessore della parete cellulare determinato dalla neoformazione di strati
o membrane secondarie nelle quali si depositano materiali vari quali lignina, chitina e pectine.
L'accrescimento delle c. animali interessa soltanto il citoplasma senza fenomeni di membrana,
cosicchй gli stretti rapporti tra nutrizione della c. e riproduzione costituiscono una regola
costante. Sembra accertato che tanto negli animali come nelle piante l'accrescimento cellulare
sia sottoposto al controllo di speciali sostanze chimiche (fattori di accrescimento o g. f., growth
factors) le quali agirebbero in concentrazioni estremamente piccole. Recenti ricerche condotte in
tale settore hanno dimostrato l'esistenza di un fattore di accrescimento nervoso (nerve growth
factor) di natura polipeptidica, di un fattore di accrescimento renale e di numerosi fitormoni che in
rapporto alla concentrazione possono agire da fattori di crescita oppure da fattori inibitori.Biologia: studi recentiCome abbiamo visto le membrane cellulari hanno una funzione altamente specializzata, e
nonostante siano tutte formate per la maggior parte da due strati lipidici, contengono, "immerse"
al loro interno e affacciate a una o a entrambe le superfici, una serie di proteine che permettono a
ciascuna membrana di svolgere la propria attivitа. La composizione dei lipidi (grassi) che
costituiscono i due strati principali della membrana puт variare: essa comprende, nella maggior
parte glicolipidi e colesterolo. Tuttavia, i vari tipi di membrana o addirittura zone delimitate di
essa, devono la loro individualitа alle caratteristiche delle proteine contenute in quella regione.
Le proteine di membrana si possono classificare in due grossi gruppi: al primo appartengono le
proteine integrali, di cui fanno parte quasi tutte le proteine che attraversano la membrana; del
secondo gruppo fanno parte le proteine periferiche. Le proteine integrali interagiscono
direttamente con il doppio strato fosfolipidico e contengono una o piщ strutture ad alfa-elica
formate da amminoacidi idrofobici: un esempio classico и la rodopsina batterica, che и stato il
primo esempio di strutture di questo tipo risolta a livello cristallografico.
Questi complessi proteici sono stabilizzati all'interno della membrana da interazioni tra le eliche
e molti recettori presentano questo tipo di struttura. Le proteine periferiche sono legate alla
membrana attraverso interazioni con altre proteine integrali e non direttamente alla membrana
stessa. Le membrane biologiche sono molto asimmetriche e questo и principalmente dovuto al
fatto che le proteine integrali sono legate in maniera asimmetrica e molecole dello stesso gruppo
mantengono lo stesso orientamento; un enzima legato alla membrana, p. es., esporrа su una
delle superfici sempre la stessa faccia e quindi l'asimmetria и collegata ai vari aspetti delle
funzioni della membrana. Molte proteine sono libere di muoversi in maniera laterale nel doppio
strato, a eccezione di quelle che sono ancorate a strutture citoplasmatiche o a proteine della
matrice extracellulare. Una eccezione a questo fenomeno и data dalla membrana degli eritrociti
(globuli rossi), che non contiene proteine mobili ma una serie di proteine come la spectrina e
l'actina che formano una rete connessa da interazioni specifiche con varie strutture e che
mantengono la forma della c., dal momento che i globuli rossi non posseggono il citoscheletro,
che costituisce "l'impalcatura" della cellula. Le c., quando sono organizzate in tessuti, sono
connesse tra loro da vari tipi di giunzioni cellulari che nella membrana cellulare sono costituite
da complessi proteici. Alcune proteine integrali formano giunzioni molto serrate che impediscono
il passaggio di fluidi da una c. all'altra o, come nel caso delle c. epiteliali (p. es. quelle del
pancreas o dell'epitelio intestinale), definiscono domini della membrana, specializzati in diverse
funzioni e legati alle proteine specifiche di quella zona. Alcune proteine p. es. legano particolari
ormoni, altre vengono inglobate nelle vescicole secretorie. Le giunzioni di adesione e i
desmosomi legano le c. adiacenti in maniera tale da dare una compattezza e una rigiditа al
tessuto stesso, in qualche caso legandosi alla matrice extracellulare, mentre le giunzioni gap
permettono il passaggio di piccole molecole tra una c. e l'altra. Il nucleo della c., che contiene i
cromosomi in cui avvengono molti dei processi cellulari legati all'espressione dei geni, и
circoscritto da una doppia membrana a doppio strato lipidico che contiene proteine diverse.
Questa membrana controlla il traffico tra il nucleo e il citoplasma ed и interrotta da un numero
elevatissimo di "pori nucleari", strutture molto caratteristiche e che hanno una funzione attiva nel
trasporto di molecole complesse come l'RNA messaggero. Il poro ha una struttura anulare che si
affaccia su entrambi i lati del doppio strato della membrana e fanno parte del suo complesso
molte proteine che in totale formano un agglomerato di 120 milioni di dalton, una dimensione
veramente grande all'interno della cellula. Il passaggio di complessi ribonucleici и attivamente
regolato come da un cancello e richiede il consumo di energia fornita dalla molecola di ATP. La
membrana plasmatica и una barriera permeabile e selettiva tra il citoplasma e lo spazio
extracellulare che permette il rapido afflusso di sostanze nutritive come il glucosio, gli
amminoacidi e i lipidi, il mantenimento al suo interno dei prodotti metabolici necessari e l'uscita
di sostanze di scarto o di materiale che deve essere immesso nello spazio extracellulare o in
una c. adiacente; questo meccanismo permette alla c. di mantenere per quanto possibile un
ambiente costante al suo interno. Il traffico di sostanze non и solo dovuto al fenomeno della
diffusione, ma и strettamente regolato da enzimi e complessi proteici che agiscono da vere e
proprie pompe sulla superficie cellulare. Esistono tre tipi di meccanismi di trasporto: quelli che
usano l'energia dell'ATP per portare avanti un trasporto energeticamente sfavorevole e vengono
definiti trasportatori attivi o pompe, la cui velocitа и di circa (10/1000/s) ioni; i canali proteici, che
trasportano acqua e ioni in un processo energicamente favorevole e rapidissimo con circa 108/s
ioni; infine un terzo gruppo chiamato trasportatori che ha una velocitа di trasporto intermedia, di
circa 104 ioni/s. Finora sono stati identificati tre tipi di "trasportatori" che agiscono con lo stesso
meccanismo di base: si legano alla sostanza da trasportare, come conseguenza del legame
cambiano conformazione e la sostanza viene spinta all'interno. La differenza tra i vari tipi di
questa classe и dovuta alla capacitа di legare una o piщ molecole al loro interno. Inoltre un
trasporto sfavorevole energicamente puт essere accoppiato a un trasporto favorevole e in questa
maniera una sostanza esce e l'altra entra o una sostanza che entra facilmente trascina con sй
attraverso il cambio conformazionale un'altra molecola il cui ingresso и sfavorevole. La
regolazione del pH all'interno della c. и mantenuta utilizzando questo tipo di trasporto tra ioni.
Nelle c. di mammifero ci sono circa 20.000 diversi tipi di proteine e ciascuna di esse una volta
sintetizzata deve raggiungere la particolare regione cellulare che le compete e cosм le circa trenta
diverse membrane devono contenere un definito gruppo di proteine specifiche per portare avanti
le loro funzioni, come p. es. nel caso di un recettore per un particolare ormone che deve essere
esposto sulla superficie della c. destinata a usare quell'ormone. Enzimi con funzioni nucleari
come p. es. le DNA polimerasi o le RNA polimerasi, una volta assemblate nel reticolo
endoplasmatico devono raggiungere il nucleo per espletare la loro funzione. La distribuzione
delle proteine avviene a vari livelli; qualche proteina и direttamente sintetizzata nei mitocondri
con un sistema simile a quello cellulare ma tutto all'interno di questi organelli, mentre la maggior
parte delle proteine cellulari и codificata dal DNA nucleare e sintetizzata dai ribosomi nel
citoplasma. Esistono vari segnali che assicurano il destino delle proteine o di interi organelli nel
giusto compartimento cellulare.
Le proteine che sono sintetizzate genericamente dai ribosomi citoplasmatici si dividono in due
grandi gruppi, quelle sintetizzate dai ribosomi legati alla membrana nel cosiddetto reticolo
endoplasmatico ruvido (ruvido perchй le sue membrane sono piene di ribosomi) e quelle che
vengono sintetizzate da ribosomi non attaccati alla membrana. Le proteine di quest'ultimo gruppo
restano nel citosol o vengono trasportate nel nucleo, nei mitocondri o in altri compartimenti
cellulari, mentre quelle sintetizzate nei ribosomi legati al reticolo ruvido entrano nel pathway
secretorio. Alcune di esse attraversano la membrana del reticolo mentre vengono sintetizzate e
si vengono a trovare nel lumen del reticolo. Alcune di queste vengono secrete dalla c., dopo la
loro sintesi e inviate al Golgi attraverso vescicole di trasporto e in seguito espulse dalla c.
attraverso la esocitosi. Durante questo fenomeno le vescicole secretorie, piene di proteine
specifiche, si fondono con la membrana e vengono rilasciate all'esterno della c., mentre altre
sono destinate a rimanere nel reticolo o sono trasportate ai lisosomi. La gerarchia assicura una
specifica destinazione per ogni proteina prodotta. § Un gruppo importante di proteine sintetizzate
nel reticolo ruvido и quello delle proteine integrali di membrana, che presentano un orientamento
unico rispetto allo strato fosfolipidico della membrana e possiedono una sequenza di 25
amminoacidi, definita "topogenica"(dal gr. tуpos, luogo) che assicura una inserzione appropriata
di questa proteina nel reticolo. Tuttavia solo alcune delle proteine integrali di membrana restano
nella stessa membrana una volta sintetizzate: alcune, come p. es. i recettori, vanno incontro a
vari cicli di endocitosi e modificazione prima di raggiungere la destinazione finale. § Il
mitocondrio, l'organello responsabile della produzione di energia per la c., contiene un DNA che
si replica in maniera autonoma dal DNA nucleare. Questa molecola codifica per molte proteine
intramembranarie che prendono parte al trasporto di elettroni, durante la catena respiratoria
responsabile della formazione dell'ATP. И interessante notare che esiste una differenza tra le
specie sul tipo di geni del DNA mitocondriale: infatti in alcuni organismi gli stessi geni che sono
in una specie mitocondriali, sono invece presenti nel DNA nucleare. Questa osservazione fa
pensare che durante l'evoluzione vi sia stato uno scambio tra i due genomi. La maggior parte
delle proteine mitocondriali и codificata da geni nucleari, sintetizzata nei ribosomi del citosol e
successivamente importata nel mitocondrio. Queste proteine sono sintetizzate in unitа lunghe
che contengono regioni necessarie al loro trasporto all'interno dell'organello e che
successivamente vengono eliminate; inoltre, dopo essere state sintetizzate, vengono mantenute
in uno stato semidenaturato e il loro trasporto и causato da un meccanismo attivo che richiede
energia; una parte della proteina si lega a uno specifico recettore sulla membrana esterna e
quando la membrana interna viene a trovarsi molto vicina si forma un poro che permette il
passaggio della proteina all'interno e, una volta a destinazione, la proteina importata assume la
sua forma attiva. In questi ultimi anni il DNA mitocondriale и stato usato per studi di genetica
evoluzionistica per due importanti motivi: il primo и che la sua frequenza di mutazione и diversa
da quella del DNA nucleare e le mutazioni che avvengono nel suo genoma raramente portano alla
morte dell'individuo perchй nella c. ci sono migliaia di mitocondri; il secondo motivo и che i
mitocondri si ereditano dalla madre, quindi due fratelli hanno lo stesso DNA mitocondriale anche
se sono figli di padri diversi. Questa caratteristica permette di tracciare alberi genealogici
seguendo solo la discendenza materna e questo si и rivelato molto importante per stabilire la
vicinanza genetica tra le varie popolazioni della Terra. Questo metodo introdotto da A. Wilson ha
permesso di definire l'origine africana della specie umana. Studiando le sequenze di una regione
del DNA mitocondriale non essenziale alla vita dell'organello e quindi in grado di conservare nel
tempo le mutazioni, Wilson e collaboratori hanno paragonato questa regione nei genomi
mitocondriali di diverse popolazioni che abitano il pianeta e hanno stabilito che tutte hanno in
comune sequenze che sono caratteristiche delle popolazioni africane, mentre queste ultime sono
simili solo a se stesse. Inoltre и stato possibile seguire le varie migrazioni dell'uomo e le
separazioni in gruppi etnici e, studiando la frequenza delle mutazioni, и stato possibile proporre
una data per la nascita delle prima donna africana, che puт risalire, con un margine di errore
importante, a circa 190.000 anni fa. § Il citoscheletro, costituito da una rete di fibre, riempie il
citoplasma dando la forma alla cellula. Questa struttura, composta da tre sistemi fibrosi come i
microtubuli, i microfilamenti e i filamenti intermediari, provvede anche all'impalcatura dove si
attaccano i vari organelli cellulari ed и responsabile della motilitа cellulare. Una delle proteine
che costituiscono il citoscheletro и l'actina, che и una delle proteine piщ conservate nella c., la
quale si lega in maniera specifica all'ATP per formare fibre e costituisce una fitta rete
attaccandosi alle proteine integrali della membrana. La polimerizzazione dei filamenti di actina e
il loro assemblaggio in reti e matasse costituisce uno dei meccanismi attraverso i quali la c.
genera le forze necessarie a spingere la membrana cellulare in avanti durante il movimento
cellulare. Nelle c. muscolari le fibre di actina sono connesse con la miosina, che и una molecola
capace di grossi cambi conformazionali, usando il legame con l'ATP, e la conversione di ATP in
ADP viene utilizzata per la contrazione muscolare.
La rete di actina e miosina costituisce il reticolo sarcoplasmatico che, inoltre, contiene le pompe
per il controllo del livello del calcio necessario alla contrazione muscolare. Le funzioni e
l'organizzazione del citoscheletro variano con il tipo di c., ma le caratteristiche strutturali e i
meccanismi legati al suo assemblaggio sono gli stessi.Biologia: ciclo cellulareLe modificazioni piщ vistose a cui va incontro durante la propria vita una c. sono di tipo
morfologico e di costituzione chimica. Schematizzando, in tutte le c., vi и un periodo in cui esse
si presentano con delle caratteristiche ben precise di proprietа morfologiche e fisiologiche adatte
a svolgere determinati lavori (c. muscolari, c. nervose, c. del sangue, ecc.) e dei momenti in cui
queste c. si dividono (con ritmi che sono proprietа caratteristiche e tipiche delle diverse
popolazioni cellulari). Essenzialmente quindi la vita di una c. и costituita da un periodo di
interfase (a durata variabile in dipendenza del tipo cellulare) e da un periodo di divisione "M" (sia
per mitosi sia per meiosi). Il periodo interfasico и perт a sua volta suddiviso in tre periodi: un
periodo detto "G1" (dall'inglese gap, intervallo); un periodo "S" (da synthesis) ed infine un
periodo "G2". Durante il periodo "G1" non vi sono particolari ed evidenti cambiamenti cellulari
oltre all'accrescimento dei materiali citoplasmatici, tra i quali i vari organelli. Secondo l'ipotesi
corrente sembra molto probabile che durante questo periodo venga anche sintetizzata una
sostanza "innesco" per l'avvio della sintesi del DNA. L'autoduplicazione del DNA avviene infatti
nel periodo "S". Al termine del periodo "S" vi и un periodo "G2" che precede immediatamente il
periodo "M". Non si conoscono ancora di preciso quali siano le caratteristiche chimico-fisiche che
caratterizzano questo periodo, che pur deve essere di estrema importanza visto che costituisce il
preludio della fase di divisione (comparsa delle fibre del fuso). Il ciclo cellulare и marcato, sotto il
profilo citochimico del DNA, da un contenuto diploide nella fase "G1", tetraploide al termine della
fase "S" e nella fase "G2" ed all'inizio della fase "M". Le caratteristiche di durata nel tempo delle
varie fasi del ciclo cellulare dei diversi tipi cellulari di un organismo sono tra i parametri di
funzionalitа di maggior interesse oggigiorno per i biologi. Infatti ogni tipo cellulare ha un ben
determinato tempo di durata delle varie fasi (p. es. la fase "G1" и molto variabile da tipo cellulare
a tipo cellulare, la fase "G2" ha una durata di circa tre ore per quasi tutte le c., la fase "S" di circa
otto ore e la fase "M" di circa un'ora anche se per ogni tipo cellulare и possibile calcolare
esattamente questi tempi) ed il ritrovare valori diversi puт essere utile al biologo per stabilire
l'instaurarsi di processi patologici. Questo complesso di eventi deve essere strettamente
regolato perchй ogni errore nel ciclo puт portare o alla morte cellulare o a una crescita
incontrollata: la c. ha organizzato una forma di controllo attraverso eventi specifici denominati
check points che impediscono il procedere durante il ciclo se le operazioni precedenti non sono
state condotte bene a termine. Le proteine che lo regolano sono chiamate cicline e sono costituite
in generale da due subunitа che contengono la specificitа con il substrato e una attivitа
chinasica. Queste proteine vengono espresse specificamente in ciascuna fase del ciclo e dopo
aver svolto la loro funzione vengono degradate rapidamente. Per entrare nella fase S le cicline
attivano fattori specifici di trascrizione per enzimi necessari alla sintesi del DNA mentre un altro
gruppo specifico organizza la formazione del fuso che sarа utilizzato per la segregazione dei
cromosomi. L'ingresso in G2 avviene dopo aver completato la replicazione del DNA e le cicline
specifiche attivano un fattore responsabile dell'ingresso in mitosi chiamato CDC2. I cromosomi
vanno incontro durante il ciclo a due fenomeni opposti come la condensazione e la
decondensazione e si pensa che la cromatina venga fosforilata in una prima fase e poi
defosforilata; tuttavia ancora non sono state identificate tutte le componenti responsabili di
questo importante fenomeno. Anche il fuso mitotico deve essere smontato dopo la mitosi e altre
cicline specifiche sono responsabili della sua degradazione. Come abbiamo detto, и importante
che questi processi cellulari vengano controllati con cura, e i vari check points operano per
assicurare che una fase sia terminata prima di entrare nella successiva. Sono state identificate
molte proteine responsabili di questi controlli e mutazioni che, sopprimendo la loro attivitа,
bloccano la c. in una determinata fase del ciclo. Se il DNA non и replicato correttamente la c. non
entra in mitosi e il ciclo si ferma fino a che il DNA non и riparato; questo sistema impedisce che
lesioni al DNA vengano propagate nelle c. figlie e inoltre che regioni di DNA che contengono
rotture non vengano segregate in maniera diversa al momento della separazione dei cromosomi
lungo il fuso mitotico. Nelle c. di mammifero, i danni al DNA inducono la produzione e
l'attivazione della proteina "p53", chiamata anche soppressore di tumori, la quale attraverso una
cascata di eventi и responsabile del blocco della fase S, impedendo la progressione di c. che
svilupperebbero molto facilmente fenomeni cancerosi, come si vede in c. che hanno mutazioni
che inattivano il gene p53. L'architettura della c. e la sua regolazione, come anche il suo ciclo,
sono tra gli argomenti di frontiera della ricerca biologica degli ultimi anni e le metodologie che
sono state sviluppate permettono di sperare che in un futuro prossimo molti fenomeni saranno
chiariti.
Biologia: senescenza della cellulaSecondo una tradizionale classificazione, gli elementi cellulari in rapporto alla loro capacitа
riproduttiva e alla rapiditа del loro ciclo vitale possono essere distinti in tre gruppi: labili, stabili,
perenni. Elementi labili sono le c. che si rinnovano velocemente e che hanno quindi rapida
senescenza (p. es. le c. epiteliali dell'epidermide, le c. delle mucose, ecc.). Appartengono alla
categoria delle c. stabili le c. epatiche e quelle renali, che ordinariamente non si riproducono, ma
entrano in vivace attivitа cariocinetica in situazioni particolari (p. es. il fegato si rigenera
rapidamente dopo asportazione parziale). Si dicono infine perenni gli elementi cellulari altamente
differenziati (p. es. c. nervose), che vanno incontro alla senescenza e alla morte senza potere
mai riprodursi. Al di lа di tale classificazione и oggi opinione comune che l'invecchiamento non
sia una condizione della c. in se stessa quanto un fenomeno riguardante l'ambiente cellulare nel
suo insieme e l'interazione tra c. e cellula. И noto infatti che colture in vitro di c. animali possono
moltiplicarsi all'infinito qualora siano mantenute in terreni colturali adeguati e trapiantate
periodicamente. D'altra parte nei Protozoi non и possibile evidenziare, in condizioni ordinarie, il
fenomeno della morte cellulare. Il periodo vitale di questi organismi puт essere piщ esattamente
identificato nel periodo intercinetico che va dall'origine della c. (divisione di una c.-progenitrice)
fino alla divisione della c. stessa. In questi ultimi anni la senescenza cellulare и stata oggetto di
un gran numero di ricerche di laboratorio che hanno dato corpo a una nuova branca della
medicina, la gerontologia sperimentale. Al momento attuale non и ancora possibile stabilire se a
livello cellulare la senescenza debba essere considerata un evento "fisiologico", come appare
negli organismi superiori, oppure un fenomeno patologico. Le osservazioni piщ recenti
consentono tuttavia di fare alcune ipotesi, tra le quali raccoglie particolari favori la teoria delle
mutazioni somatiche. Secondo questa teoria le c. di ogni organismo subiscono nel tempo
continue mutazioni irreversibili che si trasmettono per via ereditaria alle c. figlie con la
riproduzione. Con l'avanzare del tempo il numero delle mutazioni cellulari e quindi il numero
complessivo delle c. mutate aumenta progressivamente. Poichй i fenomeni mutazionali sono in
genere dannosi per l'equilibrio cellulare, и probabile che i tessuti si arricchiscano sempre piщ di
c. in qualche modo difettose. In ciт risiederebbe la principale causa dell'invecchiamento, che si
manifesta poi attraverso la riduzione delle resistenze tissutali e l'aumento progressivo della
suscettibilitа agli agenti che sono causa di malattia. A favore di tale ipotesi vi и l'osservazione
che nei tessuti aumenta, in funzione dell'etа, il numero di aberrazioni cromosomiche le quali
possono essere considerate come espressione di fenomeni mutazionali. И inoltre significativo
che l'irradiazione dei tessuti con raggi X, agenti notoriamente mutageni, acceleri sensibilmente la
senescenza dell'organismo ("invecchiamento da raggi"). In tale circostanza nell'animale da
laboratorio si osserva un significativo accorciamento della vita del soggetto irradiato pur senza
che si manifestino danni cellulari direttamente attribuibili all'irradiazione. Tra le altre ipotesi
chiamate in causa per spiegare la senescenza delle c. negli organismi pluricellulari si possono
ricordare: l'accumulo intracellulare di scorie metaboliche che la c. и sempre meno capace di
eliminare con il progredire dell'etа; quella autoimmunitaria, secondo la quale in seguito ad
alterazioni nucleari si ha la sintesi di proteine anomale che il sistema immunocompetente non и
in grado di riconoscere e che determinano pertanto risposte anticorpali. Nell'ambito di tale ipotesi
un interessante rilievo и dato dal fatto che le alterazioni degenerative vasali, tipiche
dell'arteriosclerosi senile, hanno alcuni aspetti in comune con le angiopatie di origine
autoimmunitaria (p. es. periarterite nodosa).Biologia: sintesi delle celluleUno dei risultati piщ sorprendenti che la ricerca citologica ha conseguito negli ultimi anni и
costituito certamente dalla sintesi della c., cioи dalla possibilitа di costruire c. del tutto nuove con
frammenti prelevati da diversi organismi cellulari. Il merito di aver iniziato gli studi in questo
settore definito da taluni "ingegneria cellulare" spetta a J. F. Danielli, il quale partм con l'intento di
trasferire il nucleo da una c. all'altra allo scopo di osservare nelle c. discendenti di quelle
"trapiantate" in quale misura il citoplasma influisca sulla trasmissione dei caratteri ereditari. Nel
1968 и stata ottenuta per la prima volta una c. "sintetica", costruita artificialmente in laboratorio
dalla mano dell'uomo. Occorre sottolineare il fatto che la sintesi artificiale non и sintesi chimica
delle c. in quanto viene effettuata a partire da materiale elaborato da strutture viventi. Tuttavia la
prospettiva del trapianto intracellulare di strutture sintetiche non и lontana se si tien conto che
attualmente и possibileottenere per sintesi proteine, geni, virus. L'aspetto piщ sorprendente della
sintesi cellulare и senza dubbio costituito dalla possibilitа di ottenere elementi a elevato livello
di organizzazione partendo da frammenti cellulari a basso livello di organizzazione. Cosм in
esperimenti condotti sulle amebe, utilizzando nuclei, frammenti citoplasmatici e membrane di c.
differenti, и possibile costruire individui che nel 70-80% dei casi risultano vitali, come appare
dalla loro capacitа di assumere cibo dall'ambiente esterno e di riprodursi ripetutamente. La
costruzione artificiale della c. apre prospettive imprevedibili nel futuro della biologia: la c., che
finora и stata soltanto oggetto di analisi e di interpretazione dei fenomeni biologici, si avvia a
diventare un mezzo di sintesi.
In questo senso va inquadrato l'attuale tentativo di introdurre nelle c. geni sintetici allo scopo di
ottenere organismi viventi con nuove proprietа funzionali predeterminate. Come и intuibile, da
tale settore scientifico potrebbero scaturire risultati di importanza incalcolabile per la medicina,
l'economia, l'agricoltura, l'ecologia, ecc.Biologia: patologia della cellulaLa c. puт andare incontro a numerose alterazioni patologiche evidenziabili a livello sia
morfologico sia biochimico-funzionale. La grande varietа di malattie cellulari dipende non tanto
dal numero degli agenti patogeni, quanto dall'organizzazione estremamente complessa della
cellula. Basti considerare che il metabolismo intracellulare richiede l'intervento di oltre 100.000
enzimi, ognuno dei quali puт essere potenzialmente causa di una specifica deviazione
patologica della via metabolica interessata. Pur essendo tradizionalmente impostata sui quadri
morfologici, l'interpretazione della patologia cellulare si vale in misura sempre maggiore dei dati
biochimici in quanto и accertato che le alterazioni morfologiche della c. malata sono soltanto
un'espressione secondaria e tardiva di danneggiamenti biochimici. Un altro fenomeno spesso
chiamato in causa per spiegare alcuni aspetti della patologia cellulare riguarda i rapporti e le
influenze reciproche tra c. dello stesso tipo o di tipo diverso. Numerosi elementi avvalorano
l'ipotesi che le c. degli organismi pluricellulari scambino ordinariamente "informazioni"
attraverso la loro membrana in forma di messaggi chimici. Tali messaggi, una volta raggiunta la
c., vengono inviati al nucleo che "informa" a sua volta le strutture deputate alla sintesi delle
proteine enzimatiche. Si ha in tal modo una modificazione del metabolismo cellulare che
permette il costante adattamento della c. alle condizioni dell'ambiente e all'attivitа delle c.
circostanti. La percezione degli eventi esterni, che costituisce il fulcro di questa "microsociologia
cellulare", risulterebbe alterata secondo Wallach nelle c. neoplastiche, le quali, non
"riconoscendo" piщ le c. vicine, acquisterebbero carattere di invadenza. Sembra accertato che i
messaggi chimici tra c. e c. si trasmettano lungo ponti intercitoplasmatici posti tra due elementi
contigui. La natura dei messaggeri chimici intercellulari e intracellulari costituisce oggi uno dei
piщ interessanti temi di ricerca della biochimica e della fisiologia (v. AMP-ciclico, ormone).
Quando le lesioni cellulari prodotte da determinati agenti patogeni sono di entitа elevata, esse
possono provocare la morte della c. prima della naturale conclusione del suo ciclo vitale. Tale
fenomeno prende il nome di necrosi ed и la conseguenza di alterazioni profonde che possono
interessare il nucleo, il citoplasma o la membrana cellulare. La necrosi porta alla cessazione di
ogni attivitа vitale della c.;tuttavia il concetto di morte cellulare non и definibile con precisione nei
suoi limiti temporali poichй numerose attivitа enzimatiche si svolgono di norma anche quando la
c. mostra i segni morfologici della necrosi. Appare opportuno definire il concetto di morte cellulare
come il momento in cui si raggiunge la irreversibilitа di determinate alterazioni. La necrosi
cellulare puт essere provocata da: agenti fisici, quali radiazioni, elettricitа, calore, freddo, traumi;
agenti chimici, tra i quali farmaci, sostanze denaturanti le proteine, oppure veleni endogeni, come
si osserva nell'uremia e nella porfiria; deficiente apporto di materiali nutritivi (proteine),
energetici (carboidrati) o di ossigeno; agenti biologici quali batteri, virus, protozoi, veleni animali
e vegetali. Non essendo possibile la descrizione dettagliata dei diversi tipi di alterazioni
patologiche della c., a titolo esemplificativo si possono ricordare le variazioni di volume
cellulare, espressioni di adattamento a esigenze anormali di tipo funzionale o nutrizionale (iper-
ipotrofia, atrofia, iper-ipoplasia, aplasia), le anomalie della differenziazione quali la metaplasia,
dove i tessuti neoformati hanno caratteristiche differenti da quelli di origine, o l'anaplasia, che si
osserva allorchй c. giа differenziate perdono la differenziazione acquistando carattere di
elementi embrionali e con esso l'attitudine a riprodursi vivacemente. Accanto alle anomalie della
riproduzione cellulare occorre inoltre ricordare il complesso di alterazioni di natura degenerativa
che comprende il rigonfiamento torbido, la ialinosi, la degenerazione vacuolare, la steatosi, le
tesaurismosi, la lipofanerosi, la glicogenosi, la degenerazione mucosa degli epiteli, ecc. (v.
degenerazione). Caratteristiche del tutto particolari hanno talora le alterazioni patologiche delle c.
nervose e delle c. muscolari. Tipiche alterazioni del nucleo sono la picnosi, caratterizzata dalla
disorganizzazione delle strutture nucleari e dalla concentrazione della cromatina in un'unica
massa omogenea, la cariolisi, che consiste nella disgregazione del nucleo, con dispersione dei
suoi frammenti nel citoplasma, la carioressi, determinata dalla rottura della membrana nucleare.
Un capitolo di enorme importanza nella patologia cellulare riguarda infine i tumori.
Biologia: altri tipi di celluleC. adelomorfe e delomorfe, c. dai contorni rispettivamente poco o molto distinti, che si trovano,
con funzioni secernenti, nelle ghiandole della mucosa gastrica. C. alfa e beta, elementi cellulari
delle isole del Langerhans nel pancreas che producono rispettivamente il glucagone e l'insulina.
C. gustative, c. epiteliali altamente differenziate che si trovano negli omonimi calicetti, come
elementi dell'organo del gusto. C. mitrali, elementi cellulari di forma piramidale, costituenti uno
degli strati del bulbo olfattorio. C. sensoriali, elementi nervosi terminali dei prolungamenti dei
neuroni sensoriali periferici. § C. etmoidali e mastoidee, v. celletta.Fisica: generalitаSi dа il nome di c. a un gruppo di dispositivi, la maggior parte dei quali basati sull'interazione tra
energia luminosa e proprietа elettriche della materia. I piщ importanti di questi dispositivi,
generalmente chiamati c. fotoelettriche, sono: le c. fotoelettroniche (o fotoemissive o fotoioniche),
le c. fotoconduttrici (o fotoresistenti), le c. fotovoltaiche (o fotogeneratrici o a strato di
sbarramento). Basata sul fenomeno della doppia rifrazione artificiale и invece la c. di Kerr. Senza
alcuna relazione con i fenomeni luminosi sono le c. di filtro, che sono perт ilquadripolo
costituente l'organo elementare del filtro elettrico.Fisica: cellule fotoelettronicheSfruttano l'effetto fotoelettrico esterno, cioи l'emissione di elettroni da strati superficiali di un
materiale sul quale vengano fatti incidere fasci luminosi di opportuna lunghezza d'onda (v.
fotoelettricitа). Sono sostanzialmente costituite da un'ampolla di vetro nella quale и fatto un vuoto
spinto (c. a vuoto), oppure a gas nobile rarefatto (c. a gas), contenente due elettrodi, l'anodo, a
potenziale piщ alto, e il catodo (detto fotocatodo), tra i quali и applicata una differenza di
potenziale . Il fotocatodo и di un metallo sensibilizzato, ossia convenientemente trattato in
modo da renderlo particolarmente sensibile a un dato campo di lunghezze d'onda della
radiazione luminosa incidente. Tale trattamento consiste nel rivestirne la superficie con uno
strato monoatomico di una sostanza elettricamente positiva rispetto al metallo sottostante, come
il potassio rispetto all'oro o il cesio rispetto all'argento ossidato. In tali condizioni l'incidenza
della radiazione luminosa determina l'emissione di elettroni (fotoelettroni), quindi si innesca una
corrente, detta fotoelettronica, di intensitа dipendente dalla differenza di potenziale applicata tra
anodo e catodo e dal flusso luminoso incidente. La caratteristica di accelerazione и il
diagramma della corrente, in funzione della tensione anodica, per un dato flusso luminoso
incidente. Essa и praticamente costante per le c. a vuoto e crescente con legge non lineare per le
c. a gas nobile. La caratteristica di illuminazione и, invece, il diagramma dell'intensitа di corrente
elettrica in funzione del flusso luminoso incidente sul fotocatodo, in regime di saturazione, ossia
in assenza di carica spaziale intorno al catodo. I parametri caratteristici di una c. fotoelettronica
sono: la sensibilitа, definita come rapporto tra la variazione dell'intensitа di corrente e la
variazione del flusso luminoso; la prontezza, cioи l'attitudine dell'intensitа di corrente anodica a
seguire velocemente le variazioni di flusso luminoso; la risposta spettrale , cioи la
variazione di sensibilitа al variare della lunghezza d'onda della luce incidente, per un dato
illuminamento e una data tensione anodica. Le c. fotoelettroniche sono particolarmente usate
come relи, p. es. nei circuiti di allarme e di conteggio; come rivelatori di luce modulata in
intensitа, p. es. nella riproduzione del sonoro in cinematografia e nella riproduzione di originali
nella duplicazione tipo Xerox; come esposimetri in fotometria, in colorimetria e in cinefotografia
(v. anche fototubo). § La c. fotoelettronica a gas nobile и una classica c. fotoelettronica
riempita di gas, facilmente ionizzabile, a bassa pressione. Gli elettroni, estratti per azione dei
fotoni dallo strato fotosensibile, posto all'estremitа della c., passando attraverso il gas generano
ioni per urto. Quindi la corrente che attraversa la c. quando questa viene illuminata, и trasportata
non solo dai fotoelettroni, come nelle normali c. fotoelettroniche, ma anche dagli ioni generati dal
passaggio dei fotoelettroni nel gas. Con questo artificio si riescono a produrre delle c. in cui, a
paritа di illuminazione, la corrente и circa 10 volte maggiore di quella delle c. fotoelettroniche
tradizionali. Queste c. sono particolarmente usate come rivelatori di luce di bassa intensitа.
Fisica: cellule fotoconduttriciDispositivi atti a sfruttare la fotoconduttivitа, cioи la variazione di conducibilitа elettrica che
si osserva in alcuni materiali quando sulla loro superficie incide una radiazione luminosa di
determinata lunghezza d'onda o di una stretta banda di lunghezza d'onda (v. fotoconduzione). Il
materiale fotosensibile puт essere un elemento semplice, come selenio, boro, iodio, diamante,
germanio, silicio, o composto, come solfuri, seleniti, telluriti di piombo, tallio, cadmio o
antimonio. L'elemento fotosensibile fa parte di un circuito elettrico comprendente un
generatore di forza elettromotrice di alcuni volt; l'incidenza della radiazione luminosa sul
materiale determina un brusco aumento della corrente, rilevabile con un galvanometro inserito
nel circuito. Le grandezze caratteristiche di queste c. sono: la sensibilitа, definita come rapporto
tra variazione di resistenza e corrispondente variazione di illuminamento; la prontezza, cioи la
velocitа con cui la variazione di resistenza segue la variazione di illuminamento; la risposta
spettrale , costituita dal diagramma che, per un dato illuminamento, rappresenta la sensibilitа
in funzione della lunghezza d'onda della luce incidente. Fra le c. fotoconduttrici sono
particolarmente usate quelle al solfuro di cadmio, al solfuro di piombo e al solfuro di antimonio.
Le c. al solfuro di cadmio, usate nelle applicazioni industriali e in cinefotografia (v. esposimetro)
per la loro alta sensibilitа nello spettro visibile, sono caratterizzate dalla bassa prontezza e dalla
risposta condizionata dalle precedenti esposizioni (fenomeno dell'isteresi) tanto che si hanno
anche correnti di buio, cioи produzioni di corrente per valori nulli dell'illuminamento. Le c. al
solfuro di piombo sono invece molto sensibili nel rosso e nell'infrarosso vicino. Le c. al solfuro di
antimonio sono caratterizzate da mancanza di isteresi e da grande prontezza, per quanto siano
meno sensibili di quelle al solfuro di cadmio. In generale, comunque, la caratteristica distintiva
delle c. fotoconduttrici и la buona sensibilitа all'infrarosso, per cui vengono utilizzate nei
microscopi ad alto potere risolutivo e come rivelatori di raggi infrarossi.Fisica: cellule fotovoltaiche Dispositivi in grado di generare una forza elettromotrice se eccitati da una radiazione luminosa
; sono pertanto delle pile. Il loro funzionamento и sostanzialmente basato sull'effetto
fotovoltaico, cioи sul prodursi di una differenza di potenziale nella zona di contatto (detta anche
strato di sbarramento, da cui l'altro nome di c. a strato di sbarramento) tra due semiconduttori di
tipo differente (giunzione n-p), o tra un semiconduttore e un metallo , allorquando tale
giunzione venga investita da un fascio luminoso. Sono usati molti tipi di queste c. che nel loro
insieme sono sensibili alla luce di tutto il campo visibile, dall'infrarosso all'ultravioletto. Molto
usate nelle applicazioni pratiche sono le c. a silicio, le c. a selenio, le c. a ossido di rame. Le c. a
silicio sono costituite sostanzialmente da una lastrina di silicio che и un semiconduttore di tipo p
in superficie e di tipo n all'interno. Le c. a selenio sono costituite da una lamina di selenio sulla
quale и depositato uno strato sottilissimo e trasparente di argento o di alluminio. Le c. a ossido
di rame sono costituite da due elementi a contatto, rispettivamente di ossido e ossidulo di rame.
Tra le c. il cui elemento base и un semiconduttore vi sono le c. a solfuro di piombo (PbS), le c. a
seleniuro di piombo (PbSe), le c. ad antimoniuro di stagno (SnSb) e le c. a solfuro di cadmio (CdS).
Nelle c. a semiconduttore l'incidenza della radiazione sulla giunzione libera elettroni e buche
elettroniche: si ha cosм un campo elettrico che fa fluire una corrente in un circuito esterno, senza
necessitа di batterie. In generale, la tensione prodotta dipende dalla naturadegli elementi a
contatto, dalla lunghezza d'onda e dall'intensitа della radiazione incidente. A circuito chiuso
l'intensitа della corrente erogata dipende dall'area della giunzione oltrechй, naturalmente, dalla
resistenza elettrica del circuito. Le c. fotovoltaiche sono individuate dalla caratteristica di
illuminamento, grafico dell'intensitа di corrente in funzione del flusso luminoso incidente sulla
giunzione (figura 7); essa dipende fortemente dalla resistenza del circuito ed и lineare solo per
bassi valori della resistenza. Sono usate negli impianti di allarme, come esposimetri in
cinematografia, come rivelatori di particelle in fisica nucleare, nelle batterie solari dei satelliti
artificiali. Particolarmente importante и l'applicazione nei fotodiodi e nei fototransistori.
Cellula di KerrDispositivo utilizzato per modulare fasci luminosi, cioи per farne variare quasi
istantaneamente l'intensitа. И basata sul fenomeno della doppia rifrazione artificiale ed и
costituita da un condensatore elettrico ad armature vicinissime, P1, P2, immerse in dielettrico
trasparente. Il condensatore и posto fra due nicol incrociati N1, N2, i cui piani di polarizzazione
sono a 45є rispetto alle armature. In tali condizioni un raggio luminoso attraversa
longitudinalmente i due nicol solo se fra le due armature и applicata una differenza di potenziale
che crei una data intensitа di campo elettrico. La differenza di potenziale quindi modula
l'intensitа luminosa. La c. di Kerr и usata nella registrazione ottica del suono.Bibliografia (solo biologia)A. Worth Ham, Istologia, Firenze, 1952; K. R. Porter, M. A. Bonneville, Struttura submicroscopica
delle cellule e dei tessuti, Padova, 1964; D. W. Fawcett, The Cell: Its Organelles and Inclusions,
Filadelfia, 1966; J. F. Danielli, Sintesi artificiale delle cellule, in "Rassegna clinico-scientifica", n.
17, pag. 37, 1971; A. Rabbi, G. Lenar, Biochimica metabolica cellulare e dei tessuti, Torino, 1986.

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