Il reticolo endoplasmatico

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Testo

IL RETICOLO ENDOPLASMATICO

STRUTTURA
• Lo sviluppo del reticolo presenta ampie variazioni a seconda del tipo di cellula: in quelle indifferenziate (uova ed embrioni) è sempre poco sviluppato e aumenta in complessità e dimensioni durante la differenziazione
• Nelle cellule che non hanno come attività principale la produzione di proteine di secrezione il reticolo rimane scarsamente differenziato, mentre è sviluppato nelle cellule che producono molte proteine come quelle che producono enzimi (pancreas)
• E’ formato da ammassi paralleli di vescicole o cisterne appiattite circondate da membrane che occupano vaste aree del citoplasma
• Il reticolo endoplasmatico granulare presenta sulla superficie citoplasmatica i ribosomi ed è molto sviluppato nelle cellule specializzate a produrre proteine. Dato che i ribosomi sono ricchi di RNA la zona della cellula in cui si trova il reticolo è basofilia (affinità con coloranti basici)
• I ribosomi sono costituiti da due subunità, una maggiore e una minore (60S+40S), collegate tra loro. Ciascuna subunità è formata per il 50% da proteine e per il 50% da RNA ribosomiale.
• Nella superficie del reticolo i ribosomi sono presenti sotto forma di polisomi, cioè catene di ribosomi uniti da un filamento di RNA messaggero. La loro funzione è la sintesi delle proteine.
• I ribosomi si legano alla membrana sempre tramite la subunità maggiore e sono ancorati ad essa grazie a tre tipi di meccanismi:
1. interazioni elettrostatiche
2. la catena polipeptidica che viene formata dal ribosoma penetra attraverso la membrana nel lume del reticolo
3. due glicoproteine transmembranali (riboforine I e II) presenti solo nel reticolo
MICROSOMI
• Con la tecnica della centrifugazione differenziale è possibile isolare la frazione microsomiale della cellula
• I microsomi sono frammenti del reticolo endoplasmatico, il quale durante l’omogeneizzazione si frantuma in vescicole più piccole che si richiudono mantenendo le normali relazioni topologiche tra le membrane, il lume e i ribosomi
• Con vari trattamenti si possono separare i microsomi lisci da quelli ruvidi, isolare i ribosomi e anche separare le proteine di secrezione
• I microsomi costituiscono il 15-20% della massa totale di una cellula epatica e contengono il 50-60% di tutto il suo RNA
• La membrana dei microsomi è simile alla membrana plasmatica: è costituita da un doppio strato lipidico con proteine periferiche e integrali e inoltre diversi enzimi usati nella sintesi di trigliceridi, lipidi e colesterolo
• Questi prodotti non solo vengono incorporati nella membrana del reticolo ma anche trasferiti ad altri organuli per mezzo di specifiche proteine di trasporto
• Sulla faccia citoplasmatica della membrana sono presenti due sistemi di trasporto degli elettroni che contengono:
1. flavoproteine
NADH-citocromo C-reduttasi
NADH-citocromo b5-reduttasi
2. emoproteine
citocromo b5
citocromo P-450 (ossidasi terminale, detossificazione o inattivazione)
• Sulla faccia rivolta verso il lume si trovano altri enzimi che agiscono syui prodotti di secrezione:
1. peptidasi (rimuovere parte di una catena peptidica)
2. idrolasi (idrossilare residui di amminoacidi)
3. trasferasi (glicosidare residui di amminoacidi)
• Nel reticolo endoplasmatico liscio si trova la glucosio-6-fosfatasi che facilita la degradazione del glicogeno e agisce come vettore trasportando il glucosio nel lume del reticolo endoplasmatico
FUNZIONI
Reticolo endoplasmatico granulare e liscio
• Supporto meccanico: con il sistema di microtubuli e microfilamenti può partecipare a molte delle funzioni meccaniche della cellula fornendo un supporto meccanico supplementare alle aree colloidali del citosol
• Scambi: la membrana del reticolo ha una superficie estremamente ampia e permette molti scambi tra la matrice e il lume. Ha proprietà osmotiche e attraverso di essa può avvenire la diffusione o il trasporto attivo. Si pensa infatti che contenga proteine di trasporto impiegate nel trasporto attivo attraverso la membrana
• Esistono gradienti ionici e potenziali elettrici attraverso le membrane. Questo è stato visto soprattutto nel reticolo sarcoplasmatico delle cellule del muscolo striato
• Fluidità della membrana: il reticolo endoplasmatico può comportarsi come un sistema circolatorio che permette la distribuzione di molte sostanze all’interno della cellula. Ci sono zone di continuità tra il reticolo e l’involucro nucleare (trasporto RNA e nucleoproteine dal nucleo verso il citoplasma). Alla temperatura fisiologica la membrana è fortemente dinamica e fluida. I ribosomi periferici sono mobili. Il trasferimento di proteine di secrezione è accompagnato da un flusso di proteine di membrana incorporate nel reticolo ma sintetizzate ad un ritmo inferiore rispetto a quelle di secrezione
Reticolo endoplasmatico liscio
• Detossificazione contiene enzimi collegati alla detossificazione
• Sintesi dei lipidi mentre il R.E.G. abbonda nelle cellule specializzate a produrre proteine, quello liscio è più sviluppato nelle cellule che producono lipidi
• Glicogenolisi: i depositi di glicogeno presenti nel citosol sono associati al reticolo endoplasmatico liscio. La liberazione del glucosio può essere dovuta all’enzima glucosio-6-fosfatasi
BIOGENESI
• Si pensa che il reticolo endoplasmatico possa svilupparsi come una evaginazione dell’involucro nucleare che poi si riforma per mezzo di vescicole delle stesso reticolo durante la telofase della mitosi
• Il meccanismo di biogenesi funziona per tappe successive:
1. sintesi di una membrana di base formata da lipidi e proteine intrinseche
2. aggiunta in successione di altri componenti come enzimi, saccaridi specifici o altri lipidi
• Questo processo viene detto differenziazione della membrana
• La distribuzione di diversi enzimi porta alla conclusione che la maggior parte delle membrane intracellulari viene sintetizzata nel reticolo endoplasmatico granulare e poi attraverso una serie di cambiamenti trasformata nelle membrane del reticolo liscio e del Golgi

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