Relazione sul fusto

Materie:	Appunti
Categoria:	Biologia
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Data:	06.07.2001
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IL FUSTO

Le angiosperme non hanno, come certi animali, un sistema scheletrico che funga loro da sostegno. Questo ruolo и svolto in esse dal fusto, che ha anche una funzione di collegamento e trasporto tra le radici e le foglie; inoltre, certe cellule del fusto possono immagazzinare sostanze di riserva.
I fusti possono essere erbacei o legnosi. I fusti erbacei contengono poco o niente legno, sono teneri, verdi e spesso ripieni di liquido. Sono erbacee in genere le piante annuali, cioи quelle il cui ciclo vitale si esaurisce nell’arco di un anno. Le piante erbacee si mantengono erette soprattutto grazie al turgore cellulare, cioи alla pressione che le soluzioni cellulari esercitano dall’interno contro la parete cellulare. Se viene a mancare l’acqua, il turgore cellulare scompare e il fusto si affloscia: la pianta avvizzisce. I fusti legnosi sono costituiti principalmente da certi tipi di cellule morte, rigide; sono esse che danno sostegno alla pianta.
Le gemme sono formazioni costituite da tessuti quiescenti protetti, che, al momento opportuno, possono svilupparsi dando, a seconda dei casi, rami, fiori o foglie. Durante l’inverno, le gemme sono protette dalle perule, particolari foglie modificate. Alle gemme apicali si deve l’allungamento del fusto durante la stagione della crescita. Le gemme laterali, in genere piщ piccole di quelle apicali, danno invece origine alle ramificazioni del fusto.
I nodi costituiscono le zone del fusto e dei rami in cui si sviluppano foglie. Il tratto compreso tra due nodi successivi и detto internodo. I segni che restano sul fusto o sui rami dopo il distacco delle foglie vengono detti cicatrici fogliari. La disposizione delle cicatrici fogliari corrisponde quindi alla disposizione delle foglie: se c’и una sola cicatrice fogliare (ossia una foglia) per nodo, la disposizione delle foglie и detta alterna; se ci sono due cicatrici fogliari (ossia due foglie) su un nodo, la disposizione delle foglie и detta opposta; la presenza di tre o piщ cicatrici fogliari (ossia di tre o piщ foglie) su un nodo corrisponde alla disposizione a verticillo.
Sui rami si possono osservare anche le cicatrici lasciate dalla caduta di fiori, frutti e perule. Siccome la maggior parte delle cicatrici dovute alle perule si forma attorno alla gemma apicale, l’etа di un rametto puт essere calcolata contando quante sono le zone di cicatrici da perule corrispondenti alle gemme apicali degli anni precedenti. Misurando la distanza tra i successivi gruppi di cicatrici da perule, si puт invece determinare l’entitа della crescita nei vari anni.
Sui fusti giovani sono infine facilmente osservabili delle regioni porose, le cosiddette lenticelle, attraverso le quali avvengono gli scambi gassosi tra il fusto e l’atmosfera.

I fusti erbacei sia delle monocotiledoni che delle dicotiledoni possiedono fasci fibrovascolari. Un fascio fibrovascolare contiene, oltre ai fasci di xilema e floema (accoppiati in modo che lo xilema sia rivolto verso l’interno del fusto e il floema verso l’esterno), tessuti piщ robusti con funzioni di sostegno. Inoltre, sia i fusti erbacei delle monocotiledoni che quelli delle dicotiledoni contengono midollo, che immagazzina sostanze di riserva, e sono rivestiti dall’epidermide, che ha funzione protettiva e impedisce un’eccessiva perdita d’acqua.
Il fusto erbaceo delle monocotiledoni differisce perт da quello delle dicotiledoni per vari aspetti. Nelle monocotiledoni, i fasci fibrovascolari sono sparsi piщ o meno uniformemente nel fusto, mentre nelle dicotiledoni sono disposti tutt’attorno, ad anello. Inoltre, nella maggior parte delle dicotiledoni esiste un sottile strato di cambio vascolare tra floema e xilema. Il cambio vascolare и un meristema che produce nuove cellule di xilema e floema, cosм che il fusto si accresce in diametro; si tratta comunque in questo caso di un accrescimento abbastanza limitato: nelle piante erbacee, annuali, l’accrescimento in spessore del fusto и molto meno importante che nelle piante legnose, perenni. Un’altra differenza tra monocotiledoni e dicotiledoni erbacee riguarda la presenza nel fusto della maggior parte delle dicotiledoni di una corteccia ben definita al di sotto dell’epidermide. Alcuni tessuti della corteccia hanno funzioni di sostegno e altri ancora contengono cloroplasti e sono sede di fotosintesi.
Il fusto legnoso, che si osserva nelle dicotiledoni che vivono piщ anni e che pertanto presentano sempre un accrescimento secondario, и piщ complesso di quello erbaceo. La parte piщ esterna del fusto degli alberi e degli arbusti, la corteccia esterna, и composta di speciali cellule, dette del sughero, che vengono prodotte dal fellogeno. Tali cellule sono rivestite di suberina, un materiale che le rende impermeabili; perciт il sughero, oltre ad avere una funzione di protezione, impedisce anche la perdita di acqua. Il fellogeno produce inoltre, verso l’interno del fusto, un altro tessuto corticale, il felloderma, che ha funzione di riserva e, in alcuni casi, contiene cloroplasti. Al di sotto degli strati corticali vi и un sottile strato di tessuto meristematico, il cambio.
Questo, a ogni stagione di crescita, produce nuove cellule di floema verso l’esterno e nuove cellule di xilema verso l’interno: si forma cosм nel fusto legnoso un nuovo anello di xilema (o legno).
Lo xilema costituisce la parte preponderante del fusto legnoso: esso и il vero e proprio legno dell’albero. Nella zona piщ vicina al cambio, lo xilema и formato da tessuto xilematico nuovo, in piena attivitа, che esercita la funzione di trasporto dell’acqua e dei sali minerali verso l’alto. Questo xilema и costituito da due tipi di vasi conduttori, le tracheidi e le trachee, costituite entrambe da cellule morte, ma che differiscono per la presenza o meno delle pareti trasversali originarie delle cellule che le formano. Procedendo verso il centro del fusto, si trovano invece cellule di xilema sempre piщ vecchie e meno funzionanti, e infine cellule piene di materiale inerte, che costituiscono la maggior parte dello xilema.
Il legno prodotto in primavera, o legno primaverile, и formato prevalentemente da vasi xilematici ampi, perchи in questo periodo di ripresa delle attivitа vitali dopo la quiescenza invernale la richiesta di acqua и massima. Il legno estivo и invece formato da vasi di diametro minore. In una sezione trasversale di un fusto legnoso sono chiaramente visibili cerchi piщ scuri di legno estivo e cerchi piщ chiari di legno primaverile: sono i ben noti anelli annuali, che consentono di determinare l’etа di un albero.
Al centro del fusto legnoso vi и il midollo; questo, che и una parte consistente dei fusti legnosi giovani, diventa in proporzione sempre meno rilevante a mano a mano che la pianta cresce, perchи и prodotto unicamente nella fase di accrescimento primario. I raggi midollari sono invece file radiali di cellule vive che attraversano gli anelli di xilema e di floema estendendosi dal midollo centrale verso la regione interna della corteccia; si tratta di cellule con funzioni di conduzione, che trasportano materiali in senso trasversale tra midollo, legno e corteccia (nello xilema e nel floema il trasporto и solo in senso longitudinale). Anche le cellule dei raggi midollari vengono prodotte via via dal cambio nella fase di accrescimento secondario. I raggi midollari sono chiaramente visibili nella sezione di un tronco.
Mentre il cambio funziona per tutta la vita della pianta legnosa, il fellogeno и attivo solo per una stagione di crescita. L’anno successivo se ne forma un altro anello, piщ interno rispetto al precedente. Il nuovo sughero che da esso si forma impedisce l’alimentazione dei tessuti, compresi anche anelli di floema, che restano all’esterno del nuovo fellogeno. Tali tessuti muoiono e costituiscono la cosiddetta scorza, che si stacca a pezzi dal fusto. E’ per questo che nella sezione dei fusti legnosi di una certa etа lo spessore della zona di floema и piuttosto ridotto in confronto allo spessore della zona di xilema.
Nelle monocotiledoni a fusto legnoso con accrescimento secondario, come per esempio le palme, non и presente un cambio tra xilema e floema, e quindi non si ha formazione di un nuovo tessuto in questa zona; si ha invece un’altra zona generatrice posta alla periferia del fusto, subito sotto la corteccia, che produce nuovi fasci verso l’interno e nuova corteccia verso l’esterno.
Un attento esame della sezione trasversale di un tronco d’albero mette in evidenza lo stretto legame esistente tra strutture e funzioni. Il fusto serve a sostenere la pianta e al trasporto delle sostanze: le sue cellule e i suoi tessuti sono atti a svolgere queste funzioni. Ad esempio, il sistema di “tubazioni” costituito dai vasi di xilema di piщ recente formazione trasporta l’acqua, mentre le fibre di xilema piщ vecchio, strettamente compresse dai nuovi anelli che si formano, costituiscono un materiale molto resistente, capace di sostenere la pianta via via che cresce.
Nel caule distinguiamo: un apice vegetativo, una struttura primaria e una struttura secondaria.

Struttura dell’apice vegetativo.
Il meristema, che costituisce l’apice vegetativo caulinare, и distinto in tutte le fanerogame, in tre strati.
Verso la base, presenta piccole sporgenze, dette bozze fogliari, giacchй da esse avranno origine le foglie ed i rami.

Struttura primaria.
Nel giovane fusto si distinguono tre zone: l’epidermide, la corteccia primaria e il cilindro centrale.
1)L’epidermide и monostratificata, e presenta cuticola e stomi.
2)La corteccia primaria и formata da parenchima, i cui strati esterni sono ricchi di cloroplasti, cosicchй si presenta di colore verde; lo strato piщ interno, in molte specie, si arricchisce di amido, formando la guaina amilifera.
Nella corteccia primaria si trovano sovente il collenchima e lo sclerenchima, che rendono il fusto piщ elastico e piщ resistente.
3)Il cilindro centrale и costituito da parenchima fondamentale, nel quale si trovano, come nella radice, i fasci conduttori cribro-vascolari.

Struttura secondaria.
L’accrescimento in spessore del caule delle dicotiledoni avviene in modo analogo a quello delle radici.
Il cambio, posto tra il legno e il libro, entra presto in funzione, generando legno all’interno, e libro all’esterno; ma, anche il parenchima posto tra fascio e fascio, torna allo stato embrionale, cosicchй si forma un anello continuo di cambio, interrotto soltanto dai sottili raggi midollari.
Cosм, nei nostri climi, ogni anno, durante la buona stagione, si forma un nuovo anello di libro ed uno di legno. Il legno piщ vecchio, cioи quello piщ interno, appare piщ scuro e piщ resistente, ed и detto durame; quello piщ giovane, posto vicino al cambio, и invece chiaro, ed и perciт chiamato alburno.
Come nella radice il fellogeno genera sughero, che costituisce l’epidermide.
Perciт, nella struttura secondaria di una dicotiledone, andando dall’esterno all’interno, osserviamo:
1) il sughero;
2) il fellogeno;
3) il libro, disposto in tanti anelli concentrici;
4) il cambio secondario;
5) il legno secondario, disposto in tanti anelli concentrici, per quanti sono gli anelli della pianta, e distinto in alburno e durame;
6) il midollo.

Nelle monocotiledoni non esiste, invece, una struttura secondaria.
L’accrescimento in spessore avviene per opera di un cambio che si forma nella zona corticale, e che genera nuovi fasci chiusi.