Osmosi

Materie:Appunti
Categoria:Biologia

Voto:

1.7 (3)
Download:415
Data:07.12.2000
Numero di pagine:14
Formato di file:.doc (Microsoft Word)
Download   Anteprima
osmosi_1.zip (Dimensione: 16.5 Kb)
trucheck.it_osmosi.doc     76.5 Kb
readme.txt     59 Bytes



Testo

PASSAGGIO DI SOSTANZE ATTRAVERSO LA MEMBRANA CELLULARE
Il potenziale idrico è l’energia potenziale dell’acqua, cioè una forma di energia accumulata da un oggetto come conseguenza della sua posizione. L’acqua si sposta da una zona a potenziale idrico maggiore ad una zona a potenziale idrico minore.
Le cellule comunicano con l’ambiente esterno grazie alla membrana cellulare. Il trasporto delle sostanze attraverso la membrana citoplasmatica può essere:
-PASSIVO non richiede dispendio di energia da parte della cellula (senza ATP) ed è un trasporto
che segue il gradiente di concentrazione.
-ATTIVO richiede dispendio di energia da parte della cellula (serva ATP) ed è un trasporto che
può avvenire anche contro gradiente di concentrazione.
FLUSSO DI MASSA
Il flusso di massa è il movimento complessivo di un liquido; le molecole si muovono tutte insieme e nella stessa direzione. Per esempio l’acqua scende a valle per flusso di massa come conseguenza della differenza di potenziale idrico tra la sommità e la base della collina; anche la linfa si muove per flusso di massa dalle foglie di una pianta alle altre parti del corpo vegetale.
DIFFUSIONE
La diffusione avviene soltanto secondo gradiente (trasporto passivo).
Le sostanze si spostano da una regione in cui la concentrazione delle loro molecole è maggiore a una regione in cui la concentrazione è minore. Tanto più grande è la differenza di concentrazione, cioè tanto più alto è il gradiente, tanto più veloce è la diffusione.
Quando le molecole hanno raggiunto uno stato di distribuzione uguale si dicono in equilibrio dinamico. Il risultato della diffusione è che le sostanze che diffondono si distribuiscono uniformemente. Le sostanze che attraversano la membrana per diffusione sono quelle aeriformi (ossigeno, anidride carbonica….).
OSMOSI
L’osmosi consiste in un trasferimento di acqua da una soluzione che ha potenziale idrico maggiore a una soluzione che ha potenziale idrico minore.
La membrana citoplasmatica è chiamata semi-permeabile, infatti lascia passare l’acqua (il solvente) ma non il soluto, è selettiva. Vengono selezionate le sostanze per mantenere l’OMOESTASI, cioè l’equilibrio. L’acqua passa per osmosi (trasporto passivo) cioè da un ambiente all’altro per equilibrare la pressione osmotica che viene esercitata sui due lati della membrana.
Il movimento d’acqua per osmosi avverrà da una regione di minore concentrazione di soluto a una regione di maggiore concentrazione di soluto.
Due soluzioni con lo stesso potenziale idrico sono dette ISOTONICHE.
Una soluzione viene detta IPOTONICA rispetto ad un’altra quando la sua pressione è inferiore all’altra. Al contrario, quando la sua pressione è maggiore è detta IPERTONICA.
Nell’osmosi, le molecole d’acqua passano attraverso una membrana semi-permeabile da una soluzione ipotonica a una ipertonica.
In tutti gli organismi unicellulari che vivono in acqua dolce come il Paramecio o l’Ameba, l’interno della cellula è ipertonico rispetto all’acqua circostante; di conseguenza l’acqua tende ad entrare nella cellula per osmosi. Se troppa acqua entrasse nella cellula diluirebbe il contenuto cellulare al punto da interferire con le sue funzioni, e alla fine, provocare la rottura della membrana cellulare. Ciò viene impedito da un organulo specializzato, il vacuolo contrattile, che raccoglie l’acqua dalle varie regioni della cellula e la porta all’esterno mediante contrazioni ritmiche.
POTENZIALE OSMOTICO
Il potenziale idrico di due soluzioni separate da una membrana semi-permeabile diventerebbe uguale (cioè le soluzioni diventerebbero isotoniche) se si spostasse dalla soluzione ipotonica a quella ipertonica una quantità di acqua sufficiente. Se, però, delle barriere fisiche impedissero l’aumento del volume della soluzione ipertonica conseguente all’apporto di acqua per osmosi, si verificherebbe un aumento della resistenza dovuto alle molecole dell’acqua che continuano ad attraversare la membrana. Questa resistenza è causata da un incremento della pressione che gradualmente fa aumentare il potenziale idrico della soluzione ipertonica, diminuendo il gradiente del potenziale idrico tra le due soluzioni. Aumentando la pressione, rallenterà il movimento delle molecole d’acqua, che cesserà quando le due soluzioni saranno diventate isotoniche. Le molecole d’acqua continueranno ad attraversare nei due sensi la membrana ma questi spostamenti saranno in equilibrio. La PRESSIONE OSMOTICA è la pressione richiesta per arrestare il movimento osmotico dell’acqua all’interno di una soluzione. Essa è la misura del POTENZIALE OSMOTICO della soluzione, cioè della tendenza dell’acqua ad attraversare una membrana.
TRASPORTO PER MEZZO DI PROTEINE
Le membrane cellulari sono permeabili a quelle sostanze come l’acqua, l’ossigeno e l’anidride carbonica, che le attraversano facilmente per diffusione. Altre molecole non possono passare attraverso la membrana cellulare per diffusione a causa delle loro dimensioni o della loro polarità. Molti ioni e molte molecole polari, per esempio, non possono passare attraverso la fascia idrofobica posta all’interno del doppio strato fosfo-lipidico. Il trasporto di queste sostanze dipende dalle PROTEINE INTEGRALI di membrana che trasportano le molecole dall’interno della cellula verso l’esterno e viceversa. Ma anche queste proteine sono selettive e a determinare le molecole che possono essere trasportate è la configurazione della proteina, cioè la sua struttura terziaria o in alcuni casi quaternaria. Il trasporto per mezzo di proteine può essere PASSIVO o ATTIVO:
- Se è passivo si parla di Diffusione Facilitata: alcune proteine trasportatrici possono far passare le sostanze attraverso la membrana solo se c’è un gradiente di concentrazione favorevole (cioè secondo gradiente).
- Il trasporto attivo è un processo per mezzo del quale altre proteine trasportatrici possono spostare le molecole contro un gradiente di concentrazione.
TRASPORTO MEDIATO DA VESCICOLE
Le proteine di trasporto che fanno passare ioni e piccole molecole polari attraverso la membrana cellulare non possono adattarsi a molecole grandi, come proteine e polisaccaridi, o a grosse particelle, come microrganismi. Queste grosse molecole e particelle vengono trasportate da vescicole o vacuoli che fuoriescono dalla membrana cellulare o che si fondono con essa.
-ESOCITOSI (portare all’esterno): le vescicole si spostano dagli apparati di Golgi verso la superficie della cellula, si fondono con la membrana cellulare ed espellono il loro contenuto.
-ENDOCITOSI (portare all’interno) la sostanza che deve essere trasportata all’interno della cellula fa ripiegare verso l’interno la membrana cellulare producendo una vescicola che racchiude la sostanza. Questa vescicola è poi liberata nel citoplasma. Si conoscono tre tipi di endocitosi:
FAGOCITOSI - vengono introdotte sostanze solide (virus, batteri, altre cellule)
PINOCITOSI - vengono introdotte sostanze liquide, sotto forma di soluzione
ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORI – particolari proteine di membrana vengono utiliz-
zate come recettori di specifiche molecole che
devono essere trasportate all’interno della cellula.
Diversamente dalla fagocitosi, che viene effettuata solamente da alcune cellule specializzate, la pinocitosi si attua in tutte le cellule eucariote poiché le cellule assorbono in modo continuo piccoli quantitativi di liquidi dalle sostanze circostanti.
REAZIONI CHIMICHE
Processo Esoergonico ed Endoergonico
ESOERGONICO: processo che presenta, alla fine, un’energia potenziale minore di quella iniziale (processo che libera energia)
ENDOERGONICO: processo che presenta alla fine un’energia potenziale maggiore di quella iniziale (processo che richiede energia)
La maggior parte delle reazioni chimiche richiede un apporto iniziale di energia per poter prendere l’avvio. Questo vale sia per le reazioni endoergoniche che per quelle esoergoniche. L’energia che le molecole devono possedere per poter reagire è detta ENERGIA DI ATTIVAZIONE. In laboratorio viene utilizzato il calore come energia di attivazione ma nelle cellule il calore avrebbe effetti distruttivi in quanto spezzerebbe i legami a idrogeno che determinano la struttura di molte molecole della cellula e, inoltre, potrebbe influenzare notevolmente le reazioni differenti che avvengono contemporaneamente. Le cellule risolvono questo problema utilizzando gli ENZIMI, catalizzatori organici con la funzione di abbassare l’energia di attivazione necessaria per una reazione chimica, formando un’associazione temporanea con le molecole reagenti. Questa associazione temporanea avvicina fra loro le molecole reagenti e può anche indebolire i legami chimici esistenti facilitando la formazione di altri legami. Il risultato è che, per avviare la reazione, è necessario aggiungere poca energia. Durante il processo un catalizzatore non subisce alterazioni permanenti e perciò può essere usato più volte. Grazie agli enzimi le cellule sono in grado di portare a termine reazioni chimiche a grande velocità e a temperature relativamente basse. Si conoscono attualmente almeno 2000 enzimi diversi, ognuno dei quali in grado di catalizzare una specifica reazione chimica.
La molecola su cui agisce un enzima è detta SUBSTRATO.
STRUTTURA E FUNZIONE DEGLI ENZIMI
Gli enzimi sono proteine globulari complesse, formate da una o più catene polipeptidiche che sono ripiegate in modo da formare sulla loro superficie una depressione, o tasca, in cui si incastra il substrato. Questa parte della molecola, in cui avvengono le reazioni catalizzate da un enzima, è detta SITO ATTIVO. Recenti studi hanno rivelato che il sito attivo è flessibile. Sembra che il legame tra enzima e substrato modifichi la conformazione dell’enzima provocando un forte adattamento del sito attivo al substrato.
Molti enzimi richiedono la presenza di altre sostanze non proteiche per poter svolgere le loro funzioni; tali sostanze sono chiamate COFATTORI.
Certe molecole organiche non proteiche possono intervenire come cofattori enzimatici; queste molecole sono chiamate COENZIMI e si legano, temporaneamente o permanentemente, all’enzima, in genere molto vicino al suo sito attivo.
SEQUENZE BIOCHIMICHE
Ogni enzima catalizza un piccolo passaggio di una serie ordinata di reazioni che, nel suo complesso, è detta SEQUENZA BIOCHIMICA. Sequenze biochimiche diverse svolgono funzioni differenti nella vita di una cellula. Le cellule ricavano molti vantaggi da una tale pianificazione del lavoro, come, ad esempio, la formazione di regioni cellulari in cui vengono confinati gli enzimi che hanno le stesse funzioni e che prendono parte alla stessa sequenza.
OSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO
UNA VISIONE D’INSIEME
Nell’ossidazione del glucosio la molecola di glucosio viene scissa e gli atomi di idrogeno sono rimossi dagli atomi di carbonio e combinati con l’ossigeno. Gli elettroni passano dai livelli energetici superiori a quelli inferiori, quindi viene liberata energia.

Glucosio + Ossigeno Anidride Carbonica + Acqua + Energia
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 kilocalorie/mole
Circa il 40% dell’energia liberata dall’ossidazione del glucosio è usata per trasformare ADP in ATP
L’ossidazione del glucosio si compie in due tappe principali:
1. La Glicolisi, cioè la scissione del glucosio, che si svolge nel citosol della cellula
2. La Respirazione, che a sua volta comprende due fasi: il Ciclo di Krebs e il trasporto finale di elettroni. La respirazione ha luogo all’interno dei mitocondri.
Nella glicolisi e nel ciclo di Krebs gli atomi di idrogeno sono rimossi dallo scheletro carbonioso della molecola di glucosio e vengono trasferiti ai coenzimi, che funzionano da trasportatori di elettroni. I coenzimi più importanti sono due:
-il NAD (nicotinnamide adenina dinucleotide) la cui molecola è costituita da due nucleotidi, ciascuno contiene una base azotata, un gruppo fosfato e uno zucchero. Il NAD può accettare un protone e due elettroni, riducendosi a NADH.
-il FAD (flavin adenina dinucleotide) che può accettare due atomi di idrogeno (cioè due protoni e due elettroni) riducendosi a FADH2.
Nel corso della glicolisi e del ciclo di Krebs il NAD e il FAD accettano elettroni e protoni, e per tanto si riducono.
Nello stadio finale della respirazione, il NADH e il FADH2 cedono i loro elettroni alla catena di trasporto di elettroni i quali vengono poi fatti “scendere” lungo una serie di trasportatori di elettroni. A mano a mano che gli elettroni scendono a livelli energetici inferiori, l’energia liberata viene utilizzata per formare ATP a partire da ADP e fosfato. Quando raggiungono il loro livello energetico più basso, gli elettroni si combinano con i protoni e l’ossigeno per formare acqua.
-In AMBIENTE AEROBICO (presenza di ossigeno) l’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce circa 38 molecole di ATP
-In AMBIENTE ANAEROBICO (assenza di ossigeno) la respirazione non può avvenire, tale situazione si verifica per esempio nelle cellule muscolari carenti di ossigeno a causa di un intenso esercizio fisico. La glicolisi, tuttavia, può verificarsi ugualmente abbinata ad un processo chiamato FERMENTAZIONE. L’energia prodotta è solo di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.
GLICOLISI
Durante la glicolisi la molecola di glucosio a sei atomi di carbonio viene scissa in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio chiamato fosfogliceraldeide (PGA1). Le due molecole di PGA1 sono poi trasformate in altrettante molecole di acido piruvico.
RESPIRAZIONE
In presenza di ossigeno l’acido piruvico prodotto nella glicolisi viene demolito completamente con una produzione di CO2 e H2O; questo processo si svolge in due fasi: il ciclo di Krebs e il trasporto finale di elettroni. Nelle cellule eucariote queste reazioni avvengono dentro i mitocondri.
Struttura dei mitocondri
I mitocondri sono delimitati da due membrane; ciascuna costituita da un doppio strato fosfolipidico.
La membrana esterna è liscia mentre quella interna si ripiega verso l’interno formando le creste mitocondriali. Nei compartimenti interni del mitocondrio c’è una soluzione densa, detta matrice, che circonda le creste. La matrice contiene enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole coinvolte nella respirazione. Alcuni enzimi che intervengono nel ciclo di Krebs si trovano in parte nella matrice e in parte fra le creste. La membrana esterna dei mitocondri è permeabile alla maggior parte delle molecole piccole e la soluzione compresa fra le due membrane ha una composizione simile a quella del citosol. La membrana interna, invece, permette il passaggio solo di certe molecole, quali l’acido piruvico, l’ADP e l’ATP.
L’ossidazione dell’acido piruvico
Dal citosol, dove è stato prodotto per glicolisi, l’acido piruvico passa nella matrice del mitocondrio attraverso le sue membrane esterna e interna. Prima di entrare nel ciclo di Krebs, la molecola di acido piruvico a tre atomi di carbonio si ossida.
Il carbonio in posizione 1, con i relativi atomi di ossigeno, viene eliminato sotto forma di anidride carbonica e rimane un gruppo acetilico a due atomi di carbonio: CH3CO. Nel corso di questa reazione si forma una molecola di NADH a partire da una di NAD. Poiché l’ossidazione di una molecola di glucosio produce due molecole di acido piruvico, in questa tappa si ottengono due molecole di NADH per ogni molecola di glucosio. Quindi il glucosio iniziale è stato ossidato ora a due molecole di CO2 e a due gruppi acetilici. Ogni gruppo acetilico è provvisoriamente accettato da un composto detto coenzima A, che è una grossa molecola in parte costituita da un nucleotide. La combinazione del gruppo acetilico e del coenzima A è abbreviata in acetil-CoA; la sua formazione rappresenta il legame tra la glicolisi e il ciclo di Krebs.
Ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni; a ogni tappa di questa serie avviene un piccolo cambiamento, ma la sequenza nel suo complesso produce grosse variazioni. Il processo ha inizio quando il gruppo acetilico a due atomi di carbonio si combina con un composto a quattro atomi di carbonio (acido ossalacetico) per produrre un composto a sei atomi di carbonio (acido citrico). Sono necessari due giri del ciclo per completare l’ossidazione di una molecola di glucosio; perciò il guadagno energetico complessivo del ciclo di Krebs, per ogni molecola di glucosio, è di due molecole di ATP, sei molecole di NADH e due molecole di FADH2.
Trasporto finale di elettroni
La molecola di glucosio è ora completamente ossidata. Parte della sua energia è stata utilizzata per produrre ATP da ADP e fosfato, ma gran parte dell’energia è rimasta negli elettroni rimossi dagli atomi di carbonio e trasferiti ai trasportatori di elettroni NAD e FAD. Questi elettroni si trovano ancora ad un livello energetico molto elevato. Nel trasporto finale di elettroni sono presenti molti enzimi diversi (circa 70) che catalizzano le reazioni e trasportano gli elettroni da un livello alto a uno più basso fino a che l’idrogeno si lega con l’ossigeno e si forma una molecola d’acqua. Avviene così la FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: cioè viene aggiunto un gruppo fosfato all’ADP per formare l’ATP. (è ossidativa perché c’è l’intervento dell’ossigeno).
FERMENTAZIONE
ALCOLICA: dall’acido piruvico vengono prodotti Alcool Etilico, Anidride Carbonica e 2ATP
ACETICA: viene prodotto l’acido acetico.
LATTICA: viene prodotto acido lattico
Anche noi siamo in grado di attuare la fermentazione lattica e quindi produrre acido lattico. Dopo aver fatto una sforzo notevole (ad esempio una corsa) andiamo in debito di ossigeno e produciamo l’acido lattico che causa l’indolenzimento dei nostri muscoli.
STRATEGIE METABOLICHE
Molti organismi non si nutrono direttamente di glucosio, quindi riescono ad ottenere energia anche da altre molecole alimentari, come polisaccaridi, lipidi e proteine, che vengono demolite per ottenere molecole che possono entrare a vari livelli della sequenza di reazioni del metabolismo del glucosio. Può accadere anche il processo inverso, cioè che i prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs possano servire come materiale per la biosintesi.
Catabolismo: l’insieme delle sequenze con cui i cibi vengono demoliti per ottenere energia Anabolismo: l’insieme dei processi biosintetici della vita che sono la via attraverso cui le cellule sintetizzano le varie molecole che compongono un organismo.
PER FISSARE I CONCETTI … … …
1) Spiega il concetto di equilibrio dinamico.
Si parla di equilibrio dinamico per quanto riguarda il passaggio di sostanze attraverso una membrana per diffusione. Le sostanze si spostano da una regione in cui la concentrazione delle loro molecole è maggiore a una regione in cui la concentrazione è minore (secondo gradiente). Quando le molecole della sostanza che diffonde hanno raggiunto uno stato di distribuzione uguale si dicono in equilibrio dinamico.
2) Spiega che cosa significa “ipotonico” e “ipertonico”.
Mettendo a confronto due sostanze separate da una membrana semi-permeabile, si dice ipotonica la sostanza che è meno concentrata (che esercita minore pressione sulla membrana), mentre si dice ipertonica la sostanza che è più concentrata (e che quindi esercita una maggiore pressione sulla membrana).
3) Perché alcune molecole non sono in grado di diffondere attraverso le membrane cellulari ?
Alcune molecole non sono in grado di diffondere attraverso le membrane cellulari a causa delle loro dimensioni o della loro polarità. Molte molecole polari, infatti, non possono passare attraverso la fascia idrofobica del doppio strato fosfo-lipidico.
4) Descrivi il trasporto attivo: in che cosa differisce la diffusione facilitata?
Il trasporto attivo richiede un dispendio di energia da parte della cellula (serve l’ATP) e grazie a questo trasporto, le proteine di membrana possono spostare le molecole anche contro un gradiente di concentrazione. La diffusione facilitata richiede sempre l’intervento delle proteine di membrana ma avviene solo secondo gradiente e quindi è un processo passivo (non serve l’ATP)
5) Quali tipi di sostanze possono, e quali no, essere trasportate attraverso la membrana cellulare dalle proteine di trasporto?
Le sostanze che possono essere trasportate dalle proteine di trasporto sono ioni e piccole molecole polari, quelle che non possono passare sono invece molecole grandi, come proteine o polisaccaridi, o grosse particelle, come microrganismi o pezzetti di cellule.
6) Descrivi i processi di esocitosi, endocitosi e il ruolo dell’apparato di Golgi.
Il processo di esocitosi (portare all’esterno) avviene quando le vescicole all’interno della cellula inglobano le sostanze da espellere, si avvicinano alla membrana cellulare fino a fondersi con essa, e infine liberano le sostanze che contengono all’esterno della cellula.
Il processo di endocitosi (portare all’interno) avviene quando la sostanza che deve essere portata all’interno si avvicina alla membrana cellulare, facendola ripiegare all’interno in modo da formare una vescicola che racchiude la sostanza e la porta all’interno della cellula.
Il ruolo dell’apparato di Golgi è molto importante in quanto è un organulo della cellula che produce le vescicole che servono appunto da mediatori per il trasporto di sostanze all’interno o all’esterno della cellula.
7) Descrivi la pinocitosi
La pinocitosi avviene quando la sostanza che deve essere portata all’interno della cellula è liquida. La pinocitosi non viene effettuata solamente da alcune cellule specializzate (come la fagocitosi) ma si attua in tutte le cellule poiché le cellule assorbono in modo continuo piccoli quantitativi di liquido dalle sostanze circostanti.
8) Che cos’è l’endocitosi mediata?
L’endocitosi mediata (da recettori) consiste nel trasporto di specifiche molecole all’interno della cellula mediato da particolari proteine di membrana.
9) Che differenza c’è fra i termini “endoergonico” ed “esoergonico” ?
Un processo è endoergonico quando, perché possa avvenire, il sistema deve ricevere un apporto energetico e quindi l’energia potenziale, alla fine, è maggiore dell’energia potenziale presente all’inizio.
Un processo invece è esoergonico se libera energia e quindi l’energia potenziale, alla fine, è minore di quella presente all’inizio.
10) Perché tutte le reazioni chimiche, anche quelle esoergoniche, richiedono energia di attivazione per poter avere inizio?
Tutte le reazioni chimiche necessitano di energia di attivazione per poter avere inizio perché questa energia fa aumentare l’energia cinetica delle molecole, facendo si che esse si urtino con una tale forza da spezzare i legami chimici presenti all’interno delle molecole in modo da formare nuovi legami.
11) Che cos’è un catalizzatore?
Un catalizzatore è una sostanza che abbassa l’energia di attivazione necessaria ad una reazione chimica e che forma un’associazione temporanea con le molecole reagenti. Questa associazione avvicina tra loro le molecole reagenti e può anche indebolire i legami chimici facilitando la formazione di altri. Il risultato è che, per avviare la reazione, è necessario aggiungere poca energia di attivazione.
12) Scrivi la reazione riassuntiva dell’ossidazione del glucosio.
Glucosio + Ossigeno Anidride Carbonica + Acqua + Energia
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 kilocalorie/mole
13) In quali condizione la respirazione viene sostituita dalla fermentazione?
La respirazione viene sostituita in fermentazione in ambiente anaerobico (quindi in assenza di ossigeno). Durante la fermentazione vengono prodotte solo due molecole di ATP mentre nella respirazione ne vengono prodotte 38.
14) Descrivi le differenti permeabilità delle membrane mitocondriali esterna e interna.
La membrana mitocondriale esterna è permeabile alla maggior parte delle molecole di piccole dimensioni, mentre la membrana mitocondriale interna permette il passaggio solo di certe molecole, quali l’acido piruvico, l’ADP e l’ATP e limita il passaggio di altre molecole e ioni quali gli ioni H+.
15) Qual è la differenza tra un processo anabolico e uno catabolico ?
Un processo catabolico è un processo durante il quale vengono demoliti i cibi per ottenere energia, mentre un processo anabolico è un processo per mezzo del quale le cellule sintetizzano le varie molecole che compongono un organismo.

Esempio



  



Come usare