I procarioti

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CENNI SUI PROCARIOTI

Abbiamo già accennato che i Procarioti non hanno un vero nucleo e nemmeno dei veri cromosomi. Il
DNA non è organizzato in complessi insieme con proteine e non è racchiuso in un involucro
membranoso, ma costituisce un “cromosoma” primitivo centrale, circolare ed eventuali altre molecole d’informazione, più piccole e circolari (plasmidi). I procarioti inoltre non hanno organuli specializzati e delimitati da membrane, atti a funzioni specifiche, seppure possano presentare regioni particolari (centroplasma, flagelli, ecc.). I movimenti cellulari, in particolare quelli citoplasmatici, sono primitivi, anche se si rilevano movimenti delle cellule per scivolamento o mediante flagelli.
Tra i procarioti possiamo annoverare batteri e alghe azzurre (cianobatteri), ma vedremo meglio in seguito
quali altre categorie comprendano.
Normalmente la cellula procariotica ha dimensioni minori di quella eucariotica, ma, poiché l’attività
metabolica è inversamente proporzionale alle dimensioni cellulari, la cellula procariotica è assai più attiva di quella eucariotica. Per esempio, molti batteri presentano tempi di raddoppiamento inferiori ad un’ora (in condizioni ottimali) e ciò rappresenta un vantaggio decisivo nella competizione e nella sopravvivenza.
Ad eccezione dei micoplasmi, le cellule dei procarioti sono delimitate da una parete più o meno rigida,
variabile nella composizione.
Tutte le cellule procariotiche possiedono una categoria di sostanze chimiche propria: le mureine o
mucopeptidi, eteropolimeri costituiti da amminoacidi e amminozuccheri. Le mureine possono essere
periferiche o protette da altri costituenti più esterni. Esse sono sensibili a due antibatterici: la penicillina
che blocca la loro biosintesi nelle cellule giovani e il lisozima che idrolizza alcuni legami procedendo alla
loro demolizione nelle cellule adulte.
Molti organismi procarioti vivono in ambienti ipotonici; se non fossero dotati di una robusta difesa
meccanica come la parete cellulare, le soluzioni esterne tenderebbero ad entrare nei microrganismi
gonfiando irreparabilmente le cellule. Esiste pertanto un meccanismo di difesa passivo. In molte cellule
procariotiche, però, la parete non è lo strato più esterno, poiché essa è ricoperta da una capsula mucosa (costituita da polisaccaridi o polipeptidi) che rappresenta una ulteriore barriera nei confronti dei pericoli esterni. La capsula può mancare in diversi batteri (Gram positivi), ma è quasi sempre presente nelle Alghe azzurre.
Le cellule procariotiche hanno un numero elevatissimo di ribosomi (20.000-30.000). Essi sono molto più piccoli ed hanno una velocità di sedimentazione minore (70 Svedberg) rispetto a quelli delle cellule eucariotiche.
Più volte abbiamo pronunciato il termine “specie”, ma che cosa è una specie? esistono diverse definizioni
di specie, la maggior parte delle quali fa riferimento a complessi di individui interfecondi fra loro (che
danno luogo a prole fertile). Non si ha intenzione di affrontare quest’argomento perché richiederebbe un
corso apposito, tuttavia si nota che questa comune accezione di specie non può essere riferita ad
organismi come i procarioti dove è assente una sessualità definita, quantunque esista uno scambio genico fra individui. Per i batteri ed altri microrganismi si usa parlare di “ceppi” riferendosi a gruppi che derivano da un unico individuo ben caratterizzato morfologicamente e fisiologicamente limitando il termine specie a raggruppamenti di ceppi distinti da un alto grado di analogia fenotipica interna e che differiscono da altri aggruppamenti per un gran numero di caratteri loro propri.
Anche se l’argomento verrà sviluppato nel corso di Microbiologia è bene anticipare alcune nozioni sulle
principali categorie di procarioti.
Questi comprendono: Micoplasmi, Batteri e Cianobatteri.

I MICOPLASMI vennero scoperti alla fine del XIX secolo e chiamati PPLO (Pleuro-Pneumoniae Like
Organism). Sono tra le più piccole e semplici forme cellulari, con una dimensione variabile da 0,1 a 0,3
μm; hanno un DNA circolare costituito da 600-1.500 geni con circa 5.000 paia di basi (per confronto si
tenga presente che il batterio Escherichia coli possiede 3 milioni di paia di basi). Possiedono membrane, ribosomi, molecole proteiche e lipidiche. Sono eterotrofi parassiti, ma occasionalmente anche saprofiti ed utilizzano come fonti energetiche esosi, grassi o amminoacidi.
La mancanza di parete cellulare ha come conseguenza una bassa patogenicità, ma rappresenta anche uno
scarso stimolo alla produzione di anticorpi, per cui l’uso di antibiotici è inefficace.
Hanno affinità coi batteri (soprattutto con quella che viene chiamata fase L dei batteri) e per molti di essi
si ipotizza un’origine dai batteri dei generi Bacillus e Lactobacillus.
Affini ai Micoplasmi sono alcuni microrganismi chiamati MLO (Micoplasm Like Organism) che sono
responsabili di numerose malattie delle piante, spesso evidenziate dal sintomo dell’ingiallimento, ed altri
chiamati Spiroplasmi, lunghi sino a 10 μm ed esistenti solo in coltura.

Le caratteristiche dei BATTERI sono quelle già elencate per i procarioti in generale. Hanno una
dimensione media di 1 μm, con un’ampia variabilità da 0,1 a 30 μm. Si distinguono circa 2.500 specie,
ma la variabilità è molto alta e in microbiologia si usa parlare soprattutto di ceppi. Hanno un’origine
molto antica: batteri sono stati ritrovati in rocce di circa 4 miliardi di anni e recentemente pare siano stati
rinvenuti anche su Marte.
Possono essere Anaerobi o Aerobi; i primi possono essere facoltativi o obbligati. Sono in grado di vivere
in habitat con caratteristiche molto varie: da -20° a circa 300 °C. In condizioni estreme entrano in stato di
quiescenza mantenendo le loro potenzialità vitali per periodi lunghissimi. Sono favoriti dalla alcalinità del
mezzo in cui sono immersi, riuscendo a vivere anche con pH 11-12 ; al contrario sono inibiti dall’acidità
(ciò è uno dei motivi per cui diversi prodotti vengono conservati nell’aceto. Insieme coi funghi svolgono
un importante ruolo di decompositori negli ecosistemi e possono essere utilizzati come demolitori di
sostanze indesiderate (pesticidi, nylon, petrolio, ecc.). I batteri sono utilizzati per svariate produzioni: per
l’estrazione di oli combustibili da materiali rocciosi, per la produzione di farmaci e di alimenti (aceto,
alcuni formaggi, yogurt, crauti, ecc.). Alcuni batteri svolgono un ruolo importantissimo fissando l’azoto
atmosferico.
Le principali forme di batteri sono quelle a bastoncello (bacilli), sferette (cocchi), molla (spirilli).
Hanno una parete cellulare talora avvolta esternamente da uno strato più periferico di lipopolisaccaridi.
La parete può essere evidenziata con la colorazione di Gram (1880) utilizzando cristal violetto, soluzione
di iodio e lavaggio in etanolo. I batteri gram negativi non si colorano perché provvisti di una capsula
esterna che impedisce la colorazione della parete e sono pertanto più difficili da combattere in caso di
malattie. La capsula può comunque essere rimossa con diversi procedimenti.
Possiedono una membrana cellulare, possono avere anche flagelli (lunghi, concentrati o distribuiti su
buona parte della superficie esterna) e pili (estroflessioni che intervengono in scambi di materiale genetico). Mancano i mitocondri e la catena respiratoria è situata sulla membrana plasmatica della cellula.
La moltiplicazione dei batteri avviene per scissione: una invaginazione della membrana porta alla
strozzatura della cellula e alla sua divisione in due cellule figlie. Il DNA è legato ad un punto della
membrana e si duplica all’atto della divisione. In alcune occasioni si possono evidenziare forme di
resistenza, come endospore e cisti che presentano ingrossamento cellulare ed ispessimento della parete e
possono conservarsi per decine o centinaia di anni per poi germinare.
Un fenomeno importante che determina la continua variazione dei caratteri è il trasferimento di segmenti
di DNA da una cellula all’altra (ricombinazione del DNA). Il cromosoma batterico è spesso
accompagnato da altri frammenti circolari di DNA chiamati plasmidi che possono diventare poi parte
integrante del cromosoma (episomi). Ciò viene utilizzato per l’inserimento di geni nel corredo genetico dei batteri a con tecniche bioingegneristiche. Altri fenomeni che riguardano le modificazioni del materiale genetico sono la coniugazione, la trasduzione (mediante i batteriofagi), la trasformazione (per effetto di fattori esterni come calore, radioattività, ecc.), mutazione (nel corso della duplicazione).
Il metabolismo dei batteri è piuttosto vario e si osservano:

Fotoautotrofismo: attuato da batteri provvisti di batterioclorofilla (4 tipi: a, b, c, d) e carotenoidi; questi batteri possono avere colore verde o purpureo. Si distinguono solfobatteri verdi, solfobatteri purpurei e batteri purpurei non sulfurei. I batteri fotoautotrofi richiedono anaerobiosi e un donatore diverso
dall’acqua, per cui vivono in sorgenti solforose, stagni, laghi stretti e profondi. Assorbono lunghezze
d’onda nel rosso lontano e nell’infrarosso, non utilizzabili da altri organismi; in certi casi sono in grado di utilizzare la luce azzurra e azzurro-verde.

Chemioautotrofismo: è attuato da batteri aerobi distinguibili, in base alle fonti utilizzate,
Idrogenobatteri (facoltativi)
2H2+O2 → 2H2O + 113.000 cal /mole
alcuni riescono anche a utilizzare CO
2CO+O2 → 2CO2
Nitrificanti nitrosatori: (NH4)2CO3+3O2 → 2HNO2+CO2+3H2O
(= sali d’ammonio → acido nitroso ovvero nitriti di Ca o Mg)
Nitrificanti nitratatori: Ca(NO2)2+O2 → Ca(NO3)2 (=nitriti → nitrati)
Solfobatteri: 2H2S+O2 → 2H2O + S2 (Thiobacillus nei fondi d’acqua stagnante) (= acido
solfidrico → acqua e zolfo inorganico)
Ferrobatteri: ossidano ioni ferrosi in ioni ferrici (pellicole superficiali argentate o iridate)
2FeCO3 + 3H2O + ½ O2 → 2Fe (OH)3 + 2CO2 (Fe bivalente → Fe trivalente; lo stesso tipo di
reazione può avvenire col Mn)
Eterotrofi attuano la respirazione utilizzando normalmente zuccheri come substrato, ma in qualche
caso particolare anche metano (metanobatteri):
CH4+2O2 → CO2+H2O
Nella respirazione anaerobia si può citare anche il caso dei batteri denitrificanti che utilizzano come
accettore di elettroni non l’ossigeno, ma un nitrato che si riduce a nitrito; questo processo prosegue poi
sino ad N atmosferico.

I CIANOBATTERI (o Alghe azzurre) hanno una parete pectocellulosica ed una capsula mucillaginosa che spesso riunisce più individui in colonie. Evidenziano un centroplasma, piccoli vacuoli, clorofilla a, carotenoidi, ficobiline (ficobiliproteine che sono proteine coniugate con tetrapirroli lineari, pigmenti biliari) come le ficoeritrine che assorbono la luce verde 550 nm e le ficocianine che assorbono la luce gialla 625 nm.
Vivono in ambienti con buona disponibilità idrica: acque dolci o salate, stagnanti o correnti, rocce e
terreni umidi, ecc. Alcune specie sono adattate a basse temperature (colonizzando ghiacci e nevi) altre ad
alte temperature (sorgenti termali).
Diverse sono in grado di svolgere la fissazione dell’azoto atmosferico e si presentano in simbiosi con
piante superiori.