ectoderma

Materie:Appunti
Categoria:Biologia

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Testo

1. INTRODUZIONE SVILUPPO PROCESSO MEDIANTE IL QUALE UN ORGANISMO SI FORMA A PARTIRE DA UNA CELLULA MEDIANTE RIPETUTE DIVISIONI CELLULARI (MITOSI) E DIFFERENZIAMENTO DELLE CELLULE CHE NE DERIVANO, E ACQUISISCE LE STRUTTURE TIPICHE DELLA SUA SPECIE. LO SVILUPPO, FENOMENO DETTO ANCHE ONTOGENESI, È UN PROCESSO TIPICO DEGLI ORGANISMI PLURICELLULARI, SEBBENE ESISTANO FENOMENI ANALOGHI ANCHE IN ALCUNI ORGANISMI UNICELLULARI PARTICOLARMENTE GRANDI E COMPLESSI, COME I CILIATI.

IN PARTICOLARE, CON SVILUPPO EMBRIONALE, SI INTENDE IL PERIODO IN CUI SI FORMANO I TESSUTI E GLI ORGANI NECESSARI ALLA SOPRAVVIVENZA DELL'ORGANISMO (NEGLI UCCELLI, AD ESEMPIO, È LA FASE DI FORMAZIONE DEL PULCINO FINO ALLA SCHIUSA DELL'UOVO; NELL'UOMO, CORRISPONDE ALLA FASE IN CUI IL FETO SI TROVA NELL'UTERO MATERNO); IN SENSO PIÙ AMPIO, LO SVILUPPO COMPRENDE I CAMBIAMENTI CHE PORTANO L’ORGANISMO DA UNA CONDIZIONE DI IMMATURITÀ (AD ESEMPIO, SESSUALE) ALLA CONDIZIONE TIPICA DELL’ADULTO, CARATTERIZZATA DALLA PIENA FUNZIONALITÀ DI TUTTI GLI APPARATI.
2. SVILUPPO EMBRIONALE E LEGGE BIOGENETICA
SECONDO LA COSIDDETTA LEGGE BIOGENETICA FONDAMENTALE, ESPRESSA DAL BIOLOGO TEDESCO ERNST HEINRICH HAECKEL NELLA SECONDA METÀ DELL’OTTOCENTO, L’ONTOGENESI RICAPITOLA LA FILOGENESI; IN ALTRI TERMINI, LE FASI CRUCIALI NELLO SVILUPPO DI UN EMBRIONE, CHE PORTANO ALLA FORMAZIONE DELLE VARIE STRUTTURE ANATOMICHE, AVVERREBBERO SECONDO UNA SEQUENZA ANALOGA A QUELLA CON LA QUALE LE STESSE STRUTTURE SONO COMPARSE NEGLI ESSERI VIVENTI NEL CORSO DELL’EVOLUZIONE. AD ESEMPIO, NELL’EMBRIONE DI POLLO VI È UNO STADIO IN CUI SI FORMA UNA SORTA DI APPENDICE CAUDALE, CHE IN SEGUITO SI RIASSORBE, MENTRE COMPAIONO GLI ABBOZZI DEGLI ARTI; CIÒ SEMBRA SEGUIRE LA SEQUENZA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI, IN CUI DAPPRIMA COMPARVERO ANIMALI CHE SI MUOVEVANO GRAZIE A MOVIMENTI CAUDALI (PESCI) E POI COMPARVERO I PRIMI TETRAPODI (GLI ANFIBI), CAPACI DI SPOSTARSI CON VERE E PROPRIE ZAMPE. LA LEGGE È OGGI CONSIDERATA ANCORA UNO DEI PRINCIPI BIOLOGICI FONDAMENTALI, ANCHE SE ALCUNI ASPETTI DELLE IDEE DI HAECKEL SONO STATI CONSIDERATI ALLA LUCE DELLE SUCCESSIVE RICERCHE EMBRIOLOGICHE E SI SONO RIVELATI NON CORRETTI.
3. SVILUPPO DIRETTO E INDIRETTO
LO SVILUPPO EMBRIONALE AVVIENE NEGLI ANIMALI ALL’INTERNO DI UOVA, OVVERO DI STRUTTURE PROTETTIVE CHE POSSONO COSTITUIRE UN SEMPLICE INVOLUCRO GELATINOSO (COME NEL CASO DEI PESCI O DEGLI ANFIBI) O STRUTTURE ANATOMICAMENTE PIÙ COMPLESSE (GLI ANNESSI EMBRIONALI, PRESENTI NELL’UOVO DEGLI INSETTI E IN QUELLO DEGLI AMNIOTI, CIOÈ DEI RETTILI, UCCELLI E PESCI). L’UOVO PERMETTE LA PROTEZIONE DEL NUOVO INDIVIDUO NELLE PRIME FASI DEL SUO SVILUPPO. IN ALCUNI ANIMALI, COME NEI MAMMIFERI PLACENTATI, IL PICCOLO SI SVILUPPA ALL’INTERNO DEL CORPO DELLA MADRE.

A SECONDA DEL GRADO DI SVILUPPO DELL’INDIVIDUO CHE FUORIESCE DALL’UOVO O CHE NASCE DAL CORPO DELLA MADRE, SI PUÒ DISTINGUERE UNO SVILUPPO INDIRETTO E UNO SVILUPPO DIRETTO. NEL PRIMO CASO, A PARTIRE DALLA PRIMA CELLULA DEL NUOVO INDIVIDUO, SI FORMA UN EMBRIONE, NEL QUALE SI DELINEANO PROGRESSIVAMENTE TUTTE LE STRUTTURE TIPICHE DELL’ADULTO, ANCHE SE IN FORMA IMMATURA; DALL’UOVO FUORIESCE DUNQUE UN PICCOLO CHE È SIMILE ALL’ADULTO. NEL CASO DELLO SVILUPPO INDIRETTO, INVECE, DALL’UOVO FUORIESCE UN INDIVIDUO CHE VIENE DETTO LARVA, MOLTO DIVERSO DALL’ADULTO E NON IN GRADO DI RAGGIUNGERE LA MATURITÀ SESSUALE. SPESSO LA LARVA OCCUPA UNA NICCHIA ECOLOGICA DIFFERENTE DA QUELLA DELL’ADULTO. ESSA DIVIENE SIMILE ALL’ADULTO ATTRAVERSO UN PROCESSO DI TRASFORMAZIONE CHE PRENDE IL NOME DI METAMORFOSI. IN REALTÀ ALCUNI ANIMALI, COME ALCUNI LEPIDOTTERI, TRASCORRONO LA MAGGIOR PARTE DEL LORO CICLO VITALE SOTTO FORMA DI LARVA; SI CONSIDERA COMUNQUE COME ADULTO LO STADIO IN CUI L’ANIMALE È CAPACE DI RIPRODURSI.

LO SVILUPPO INDIRETTO INTERESSA MOLTI INVERTEBRATI, COME NUMEROSE SPECIE DI INSETTI, I CROSTACEI E GLI ECHINODERMI, E VERTEBRATI COME GLI ANFIBI. LO SVILUPPO DIRETTO AVVIENE NELLA MAGGIOR PARTE DEI VERTEBRATI, QUALI RETTILI, UCCELLI, MAMMIFERI, E IN INVERTEBRATI COME I MOLLUSCHI E GLI ARACNIDI.
4. VIVIPARITÀ, OVIPARITÀ, OVOVIVIPARITÀ
NEGLI ANIMALI IN CUI IL NUOVO INDIVIDUO NASCE DAL CORPO DELLA MADRE, SI PARLA DI VIVIPARITÀ; QUANDO INVECE ESSO SI SCHIUDE DA UN UOVO, DEPOSTO NELL’ACQUA O SUL TERRENO, SI PARLA DI OVIPARITÀ. IN ALCUNE SPECIE ANIMALI SI VERIFICA ANCHE IL FENOMENO DELLA OVOVIVIPARITÀ; IL NUOVO INDIVIDUO, CIOÈ, FUORIESCE DA UN UOVO, CHE È RIMASTO NELLE VIE GENITALI FEMMINILI E, PERTANTO, PROSEGUE IL SUO SVILUPPO ALL’INTERNO DEL CORPO MATERNO. CIÒ AVVIENE, AD ESEMPIO, NELLA LUCERTOLA LACERTA VIVIPARA E NELLA VIPERA VIPERA BERUS. IN ALCUNI ANIMALI A SVILUPPO INDIRETTO, DAL CUI UOVO, CIOÈ, FUORIESCE UNA LARVA, TALE PROCESSO PUÒ SVOLGERSI ANCHE ALL’INTERNO DELLA MADRE; QUESTA, DUNQUE, “PARTORISCE” DELLE LARVE. IN TAL CASO, SI PARLA DI LARVIPARITÀ, FENOMENO NOTO IN ALCUNE SALAMANDRE, NEL COLEOTTERO CHRYSOMELA, NELL’INSETTO EFEMEROTTERO CLOËON.
5. DIFFERENZIAMENTO CELLULARE E GENI OMEOTICI
CIASCUN ORGANISMO È COSTITUITO DA NUMEROSE PARTI DISTINTE E DISPOSTE SECONDO UN PRECISO ORDINAMENTO ANATOMICO. OGNI PARTE È FORMATA DA DIVERSI TIPI DI CELLULE, TESSUTI E ORGANI. QUANDO LA PRIMA CELLULA DI UN ORGANISMO PLURICELLULARE COMINCIA A DIVIDERSI PER MITOSI, ESSA ORIGINA UNA MASSERELLA DI CELLULE (MORULA) TUTTE GENETICAMENTE IDENTICHE, OVVERO DOTATE DELLO STESSO PATRIMONIO DI GENI. TALI CELLULE SONO DETTE CELLULE STAMINALI O TOTIPOTENTI, POICHÉ SONO TEORICAMENTE IN GRADO DI TRASFORMARSI IN UN QUALSIASI TIPO CELLULARE DELL’ORGANISMO ADULTO. SI OSSERVA PERÒ CHE, DOPO UN CERTO LASSO DI TEMPO, NELLE DIVERSE PARTI DELLA MORULA LE CELLULE INIZIANO A SPECIALIZZARSI, CIOÈ AD AVVIARE IL PROCESSO DI DIFFERENZIAMENTO. SEMBRA CHE TALE FENOMENO SIA REGOLATO DA UNO SPECIFICO GRUPPO DI GENI, DETTI GENI OMEOTICI. QUESTI PRESIEDONO ALLA SINTESI DI PARTICOLARI PROTEINE, CHE HANNO EVIDENTEMENTE UN EFFETTO DI CONTROLLO SULL’ATTIVITÀ DELLE ALTRE CELLULE, E NE DETERMINANO LA SPECIALIZZAZIONE IN UN SENSO PIUTTOSTO CHE IN UN ALTRO.
5.1. GENI HOX LA SPECIFICAZIONE DELLE STRUTTURE DEL CORPO DEGLI ANIMALI PLURICELLULARI LUNGO L'ASSE ANTERO-POSTERIORE (DALLA REGIONE CEFALICA A QUELLA CAUDALE) AVVIENE DURANTE LO SVILUPPO A OPERA DELL'ATTIVAZIONE DIFFERENZIATA DI UN PARTICOLARE INSIEME DI GENI OMEOTICI, CHIAMATI GENI HOX. IL FATTO CHE QUESTO PROCESSO SIA CONTROLLATO DA GENI SIMILI IN ANIMALI MOLTO DIVERSI, DAI PLATELMINTI ALL'UOMO, SUGGERISCE UN'ORIGINE EVOLUTIVA COMUNE DI TUTTI QUESTI ANIMALI. BENCHÉ LE PIANTE NON PRESENTINO LO STESSO MODELLO DI SVILUPPO, L'ORGANIZZAZIONE SPAZIALE DELLE PARTI FIORALI DELLE PIANTE SUPERIORI È SPECIFICATA IN MODO ANALOGO DA UN DIFFERENTE INSIEME DI GENI, CHIAMATI MADS.
5.2. MUTAZIONI DEI GENI OMEOTICI DURANTE LO SVILUPPO, CIASCUN GENE OMEOTICO È ATTIVATO, IN UNA SPECIFICA POSIZIONE ALL'INTERNO DELL'EMBRIONE CHE VA FORMANDOSI, DA SEGNALI CHIMICI, CHIAMATI FATTORI DI INDUZIONE. POICHÉ L'IDENTITÀ DI CIASCUNA PARTE DELL'ORGANISMO DIPENDE DALLA COMBINAZIONE DEI GENI OMEOTICI CHE IN TALE REGIONE SI ESPRIME, EVENTUALI MUTAZIONI IN QUESTI GENI POSSONO ALTERARE I PROCESSI DI CRESCITA E LO SVILUPPO DI UNA PARTE DEL CORPO AL POSTO DI UN'ALTRA. UN NOTO ESEMPIO DI TALE FENOMENO È LA VARIAZIONE DA DUE A QUATTRO ALI NEL MOSCERINO DELLA FRUTTA DROSOPHILA MELANOGASTER PER INATTIVAZIONE DEL GENE ULTRABITHORAX. MUTAZIONI OMEOTICHE AVVENGONO SPONTANEAMENTE IN ALCUNI INSETTI E IN ALCUNE PIANTE, E POSSONO ESSERE PRODOTTE SPERIMENTALMENTE NEI VERTEBRATI.
6. FASI DELLO SVILUPPO EMBRIONALE LO SVILUPPO DALL'UOVO ALL'ADULTO COMPRENDE DIVERSE FASI IN CUI VIENE INIZIALMENTE DETERMINATA L'ORGANIZZAZIONE SPAZIALE DELL'EMBRIONE.
6.1. ORGANIZZAZIONE DELLA CELLULA UOVO
LA CELLULA UOVO È DOTATA DI UN'ORGANIZZAZIONE SPAZIALE, RESPONSABILE DELLE PRIME SUDDIVISIONI DELL'EMBRIONE. L'ORGANIZZAZIONE SPAZIALE DELLA CELLULA UOVO È DETERMINATA DA ALCUNI SEGNALI MOLECOLARI, CHIAMATI DETERMINANTI, CHE SI DISTRIBUISCONO IN PARTICOLARI REGIONI DI ESSA, DOVE CONTROLLANO L'ATTIVAZIONE O LA REPRESSIONE DI SPECIFICI GENI OMEOTICI, PER LA CORRETTA FORMAZIONE DI UN EMBRIONE PLURICELLULARE.
QUESTI PROCESSI SONO STATI STUDIATI IN MODO PARTICOLARE NEL MOSCERINO DELLA FRUTTA, DROSOPHILA MELANOGASTER, E NELLA RANA. LE CELLULE GERMINALI DI DROSOPHILA MELANOGASTER SI FORMANO MOLTO PRECOCEMENTE E, QUINDI, MIGRANO NELLE GONADI IN VIA DI SVILUPPO PER MATURARE NEGLI OOGONI. QUANDO È IL MOMENTO, UN OOGONIO SI DIVIDE QUATTRO VOLTE, FORMANDO 16 CELLULE: UNA SOLA DI QUESTE DIVENTA UN OOCITA, MENTRE LE ALTRE 15 SI TRASFORMANO IN CELLULE NUTRICI. LE 16 CELLULE SONO CIRCONDATE DA CELLULE SOMATICHE (NON DELLA LINEA GERMINALE), CHIAMATE CELLULE FOLLICOLARI. L'OOCITA È FORNITO DI COSPICUE RISERVE ALIMENTARI, CHE LO RENDONO MOLTO PIÙ GRANDE DELLE CELLULE NUTRICI E CHE NUTRONO L'EMBRIONE FINO ALLA FORMAZIONE DELLA LARVA, IN GRADO DI ALIMENTARSI IN MODO AUTONOMO. L'OOCITA DELLA RANA È ANCH'ESSO UNA CELLULA DI GRANDI DIMENSIONI E DOTATA DI UNA RISERVA ALIMENTARE CHIAMATA TUORLO, MA PRIVA DI CELLULE NUTRICI.
6.2. SEGMENTAZIONE E FORMAZIONE DEI FOGLIETTI EMBRIONALI
I PROCESSI ALLA BASE DELLO SVILUPPO DI OGNI NUOVO ANIMALE PLURICELLULARE COMPRENDONO L'ORGANIZZAZIONE SPAZIALE DELL'EMBRIONE, LE PRIME DIVISIONI CELLULARI CHE SEGUONO LA FECONDAZIONE E LA RIORGANIZZAZIONE DEI TERRITORI EMBRIONALI, DOVUTA ALLA MIGRAZIONE DELLE CELLULE STESSE. AL CONTRARIO DI QUANTO SI PUÒ ESSERE INDOTTI A CREDERE, LE PRIME FASI DI SVILUPPO EMBRIONALE DEGLI ANIMALI NON SONO ACCOMPAGNATE DALLA CRESCITA DEL NUOVO ORGANISMO, BENSÌ DALLA RIDUZIONE DEL SUO PESO SECCO (ANCHE SE IL VOLUME PUÒ AUMENTARE PER ASSUNZIONE DI ACQUA). LO SVILUPPO ANIMALE INIZIA TIPICAMENTE CON LA SEGMENTAZIONE, DURANTE LA QUALE LO ZIGOTE SI DIVIDE MOLTE VOLTE, PER FORMARE UNA MASSERELLA DI CELLULE DETTA MORULA; QUESTA DIVIENE CAVA AL CENTRO E PRENDE IL NOME DI BLASTULA, MENTRE LA CAVITÀ È DETTA BLASTOCELE; SEGUE, QUINDI, UNA FASE DI MIGRAZIONI CELLULARI, CHIAMATA GASTRULAZIONE, AL TERMINE DELLA QUALE L'ORGANISMO PRENDE IL NOME DI GASTRULA E LE CELLULE SI ORGANIZZANO IN TRE STRATI (O FOGLIETTI EMBRIONALI): L'ECTODERMA, ESTERNO, IL MESODERMA, INTERMEDIO, E L'ENDODERMA, INTERNO.
DAL MESODERMA SI ORIGINA ANCHE IL MESENCHIMA, O TESSUTO CONNETTIVO EMBRIONALE, FORMATO DA CELLULE DISPERSE IN UN’ABBONDANTE SOSTANZA INTERCELLULARE.
6.2.1. ECTODERMA, MESODERMA ED ENDODERMA
CIASCUNO DEI TRE FOGLIETTI EMBRIONALI E IL MESENCHIMA RAPPRESENTANO IL TESSUTO ORIGINARIO DA CUI SI DIFFERENZIANO ALCUNI GRUPPI DI TESSUTI CHE SARANNO PRESENTI NELL’ORGANISMO COMPLETO. DALL’ECTODERMA SI FORMANO L’EPIDERMIDE, IL TESSUTO NERVOSO E LE GHIANDOLE ESOCRINE, I CAPELLI, IL CRISTALLINO DELL’OCCHIO E LE STRUTTURE DELL’ORECCHIO INTERNO. DAL MESODERMA DERIVANO IL DERMA, I MUSCOLI, IL SISTEMA CIRCOLATORIO, LE OVAIE E I TESTICOLI, GLI EPITELI CHE RIVESTONO LE CAVITÀ CORPOREE (PERITONEO, PLEURE, PERICARDIO). DALL’ENDODERMA DERIVANO IL FEGATO, IL PANCREAS, L’APPARATO DIGERENTE. DAL MESENCHIMA SI FORMANO INVECE TUTTI I TESSUTI DI TIPO CONNETTIVALE.
6.3. SPECIFICAZIONE REGIONALE
GIÀ A LIVELLO DELLA BLASTULA E DELLA GASTRULA, ALCUNE CELLULE O GRUPPI DI CELLULE DELL'EMBRIONE, CHIAMATI AREE PRESUNTIVE, SONO PREDETERMINATI A FORMARE SPECIFICHE PARTI DEL CORPO. QUESTO FENOMENO, CHIAMATO SPECIFICAZIONE REGIONALE, È DETERMINATO DA FATTORI IN PARTE GIÀ PRESENTI NELLA CELLULA UOVO NON FECONDATA E SIMILI A QUELLI DESCRITTI SOPRA, RIGUARDO ALLO SVILUPPO DEL MOSCERINO DELLA FRUTTA DROSOPHILA MELANOGASTER.
6.4. INDUZIONE L'INDUZIONE È UN FENOMENO DELLO SVILUPPO EMBRIONALE, PER CUI UN GRUPPO DI CELLULE CONTROLLA LO SVILUPPO DI UN ALTRO GRUPPO, MEDIANTE L'EMISSIONE DI UN SEGNALE CHIMICO, O FATTORE DI INDUZIONE. NELLE CELLULE BERSAGLIO ESPOSTE ALL'AZIONE DI UNO SPECIFICO FATTORE DI INDUZIONE, PRESENTE A UNA CONCENTRAZIONE SUPERIORE A UNA DETERMINATA SOGLIA CRITICA, SI ATTIVA UNA SERIE DI GENI, DIVERSA DA QUELLA ATTIVATA NELLE CELLULE ESPOSTE A UNA CONCENTRAZIONE MINORE DELLO STESSO FATTORE O A UN FATTORE DIVERSO. COSÌ, A CAUSA DELL'ATTIVAZIONE GENICA DIFFERENZIATA, LE CELLULE BERSAGLIO ESPOSTE ALLA CONCENTRAZIONE MAGGIORE SI SVILUPPANO IN UN TIPO CELLULARE DIVERSO DA TUTTI GLI ALTRI. L'INDUZIONE CONTRIBUISCE, QUINDI, AL DIFFERENZIAMENTO SPAZIALE DELL'EMBRIONE, INDIRIZZANDO LO SVILUPPO DELLE CELLULE EMBRIONALI INDIFFERENZIATE VERSO UNA SPECIFICA STRUTTURA.
6.4.1. FATTORI RESPONSABILI DELL’INDUZIONE RECENTI PROGRESSI NELL'IDENTIFICAZIONE DEI FATTORI RESPONSABILI DELL'INDUZIONE HANNO DIMOSTRATO CHE ALCUNI DI ESSI SONO PROTEINE DALLA STRUTTURA CHIMICA SIMILE A QUELLA DEI FATTORI DI CRESCITA. I FATTORI DI CRESCITA AGISCONO LEGANDO SPECIFICI RECETTORI PRESENTI SULLA MEMBRANA CELLULARE. I RECETTORI DI SUPERFICIE ATTIVATI DANNO, A LORO VOLTA, IL VIA A UNA SERIE DI REAZIONI INTRACELLULARI, CHE ALLA FINE PORTANO ALL'ATTIVAZIONE O ALLA REPRESSIONE DI GENI SPECIFICI E, QUINDI, ALLA SINTESI DI FATTORI PROTEICI RESPONSABILI DELL'AZIONE DEL FATTORE DI CRESCITA. VISTA LA SOMIGLIANZA CON I FATTORI DI CRESCITA, È PROBABILE CHE ALCUNI FATTORI DI INDUZIONE PRODUCANO LE ALTERAZIONI MORFOLOGICHE CARATTERISTICHE DELLO SVILUPPO DELL'EMBRIONE, SECONDO UN MECCANISMO SIMILE A QUELLO DESCRITTO.
NELL'EMBRIONE DI RANA LA PRIMA INTERAZIONE INDUTTIVA IMPORTANTE AVVIENE ALLO STADIO DI BLASTULA, QUANDO L'EMBRIONE È FORMATO DA UNA SEMPLICE SFERA DI CELLULE, DIVISA NEI DUE POLI SUPERIORE, O ANIMALE, E INFERIORE, O VEGETATIVO. LE CELLULE DELL'EMISFERO INFERIORE EMETTONO FATTORI DI INDUZIONE CHE, CON L'ATTIVAZIONE DI GENI SPECIFICI, INDUCONO LA FORMAZIONE DEL MESODERMA DALLA FASCIA DI CELLULE INTORNO ALL'EQUATORE DELLA BLASTULA; ECTODERMA ED ENDODERMA SI FORMANO, INVECE, NELLE ZONE, RISPETTIVAMENTE ESTERNA E INTERNA, NON RAGGIUNTE DAI FATTORI DI INDUZIONE DEL MESODERMA. DURANTE E DOPO LA GASTRULAZIONE, AVVENGONO ULTERIORI FENOMENI DI INDUZIONE, NEL CORSO DEI QUALI HA INIZIO IL DIFFERENZIAMENTO DELLA NOTOCORDA, O CORDA DORSALE (STRUTTURA TIPICA DEI CORDATI, SUCCESSIVAMENTE SOSTITUITA DALLA COLONNA VERTEBRALE), DAL MESODERMA E DELLA PLACCA NEURALE DALL'ECTODERMA. GLI STADI DI SVILUPPO SUCCESSIVI PRENDONO IL NOME DI ORGANOGENESI E COMPRENDONO I FENOMENI PER CUI NUMEROSE INTERAZIONI INDUTTIVE LOCALI DETERMINANO LA FORMAZIONE E LA MATURAZIONE DI SINGOLI ORGANI.
SEBBENE LO SVILUPPO DELLA RANA SIA CONOSCIUTO MEGLIO DI QUELLO DEGLI ALTRI VERTEBRATI, È PROBABILE CHE IL MODELLO DESCRITTO, FONDATO SULL'INDUZIONE E SULLE AREE DI PREDETERMINAZIONE, SIA SIMILE ANCHE NEI MAMMIFERI, NEGLI UCCELLI, NEI RETTILI E NEI PESCI.
6.5. MIGRAZIONI DI CELLULE E TESSUTI LE MIGRAZIONI CELLULARI SONO ESSENZIALI PER LA COSTRUZIONE DELL'ASSETTO CORPOREO DELL'ANIMALE. QUANDO L'EMBRIONE SI TROVA ALLO STATO DI GASTRULA, BENCHÉ LA GASTRULAZIONE POSSA MOSTRARE DIFFERENZE SIGNIFICATIVE ANCHE IN SPECIE SIMILI, SI VERIFICANO, TUTTAVIA, ALCUNI FENOMENI COMUNI, QUALI L'INVAGINAZIONE DELLE CELLULE DALL'ESTERNO ALL'INTERNO PER FORMARE L'ENDODERMA; LA MIGRAZIONE ATTIVA DELLE CELLULE DI SUPERFICIE; LA MIGRAZIONE VERSO L'INTERNO DI GRUPPI DI CELLULE E LA RIUNIONE DI ALCUNI GRUPPI IN CORDONI. IN GENERALE, CON AMPIE VARIAZIONI DA SPECIE A SPECIE, DALL'ECTODERMA SI ORIGINANO IL TESSUTO EPITELIALE E IL SISTEMA NERVOSO; DALL'ENDODERMA, IL TUBO DIGERENTE; E DAL MESODERMA, I MUSCOLI, LE GONADI, GLI ORGANI ESCRETORI E IL TESSUTO CONNETTIVO.
I VERTEBRATI MOSTRANO UNA SECONDA ONDATA DI MIGRAZIONI CELLULARI QUANDO LA PLACCA NEURALE, OVVERO L'ECTODERMA DESTINATO A FORMARE IL CERVELLO E IL MIDOLLO SPINALE, SI INVAGINA SOTTO LA SUPERFICIE DELL'EPIDERMIDE, FORMANDO IL TUBO NEURALE. QUESTO PROCESSO È DETTO NEURULAZIONE E L'EMBRIONE A QUESTO STADIO DI SVILUPPO PRENDE IL NOME DI NEURULA. IN SEGUITO, DAL LATO DORSALE DEL TUBO NEURALE SI DIFFERENZIANO LE CELLULE DELLA CRESTA NEURALE, CHE MIGRANO IN ALTRE PARTI DEL CORPO, FORMANDO GRAN PARTE DEL CRANIO, IL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO E LE CELLULE PIGMENTATE. LE FUTURE CELLULE GERMINALI MIGRANO, INVECE, DAL LORO SITO DI FORMAZIONE ALLE GONADI IN VIA DI SVILUPPO, DOVE SUCCESSIVAMENTE MATURANO IN SPERMATOZOI O CELLULE UOVO, SECONDO IL SESSO DELL'ANIMALE.
6.6. SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO LE CELLULE NERVOSE O NEURONI SONO FORMATE DA UN CORPO CELLULARE E DA ALCUNI LUNGHI PROLUNGAMENTI, I NEURITI E L'ASSONE, CHE POSSONO FORMARE CONNESSIONI CON ALTRI NEURONI. LE CONNESSIONI FUNZIONALI CHE CONSENTONO LA STIMOLAZIONE DI UN NEURONE DA PARTE DI UN ALTRO SONO DETTE SINAPSI. LO SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO DIFFERISCE DA QUELLO DEGLI ALTRI ORGANI PER LA COMPLESSITÀ DELLE CONNESSIONI FRA LE CELLULE, TALVOLTA MOLTO DISTANTI FRA LORO. I NEURONI DEI VERTEBRATI HANNO TUTTI ORIGINE DALLA PLACCA NEURALE. ALL'INIZIO DELLO SVILUPPO QUESTA SI DIVIDE, STIMOLATA DA SEGNALI INDUTTIVI, IN REGIONI DESTINATE A DARE ORIGINE ALLE DIVERSE PARTI DEL CERVELLO E DEL MIDOLLO SPINALE. CIASCUNA REGIONE PRODUCE SIA NEURONI SIA CELLULE GLIALI (CELLULE DI SOSTEGNO); UNA VOLTA DIFFERENZIATI, I NEURONI PERDONO LA CAPACITÀ DI DIVIDERSI E PERTANTO, DURANTE LA VITA EMBRIONALE, QUESTE CELLULE VENGONO PRODOTTE IN LARGO ECCESSO. IL NUMERO DI UN DATO TIPO DI NEURONI È REGOLATO IN PARTE DAI TESSUTI NEI QUALI SI PROIETTANO GLI ASSONI, COME I MUSCOLI O GLI ORGANI DI SENSO: QUESTI TESSUTI BERSAGLIO SECERNONO, INFATTI, FATTORI DI CRESCITA NEUROTROFICI, CHE VENGONO ASSORBITI DAI NEURONI E NE SOSTENGONO LA SOPRAVVIVENZA. LA QUANTITÀ TOTALE DISPONIBILE DI FATTORI DI CRESCITA NEUROTROFICI DETERMINA, QUINDI, LA PROPORZIONE DI NEURONI DESTINATA A SOPRAVVIVERE.
LA DIREZIONE DI CRESCITA DEGLI ASSONI È CONTROLLATA DA ALCUNE MOLECOLE EXTRACELLULARI CHE INTERAGISCONO CON I NEURONI; LA DEFINIZIONE DELLE CONNESSIONI SI OTTIENE INVECE SUCCESSIVAMENTE, CON UN RIMODELLAMENTO DELLE SINAPSI DIPENDENTE DALL'ATTIVITÀ CELLULARE. LO SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CONTINUA NELLA VITA POST-NATALE, INFLUENZATO DALL'ATTIVITÀ E DALLE PERCEZIONI SENSORIALI DELL'ANIMALE.
7. CRESCITA DELL’EMBRIONE
DOPO LA MORFOGENESI, CIOÈ DOPO IL DIFFERENZIAMENTO NELL’EMBRIONE DEGLI ABBOZZI DEGLI ORGANI, AVVIENE IN CIASCUNA STRUTTURA ANATOMICA UN AUMENTO DEL NUMERO DELLE CELLULE E DELLE DIMENSIONI. UN INCREMENTO GLOBALE DELLE DIMENSIONI DI UN ANIMALE PUÒ DERIVARE DA UN AUMENTO DEL NUMERO DI CELLULE, DALLA PRODUZIONE DI PIÙ MATERIALE EXTRACELLULARE O DALLA COMBINAZIONE DI QUESTI DUE PROCESSI.

IN ALCUNI TESSUTI PERMANGONO GRUPPI DI CELLULE STAMINALI CHE CONTINUANO A MOLTIPLICARSI, SENZA PERÒ DIFFERENZIARSI, IN MODO DA COSTITUIRE UNA SORTA DI “SERBATOIO” CHE ANCHE NELL’ADULTO POTRÀ GARANTIRE IL RINNOVAMENTO CELLULARE. AD ESEMPIO, LE CELLULE EPITELIALI DELL’APPARATO TEGUMENTARIO SONO IN GRADO DI RINNOVARSI PER TUTTA LA VITA. ANCHE GLI ELEMENTI DEL SANGUE E L’EPITELIO DELLA MUCOSA INTESTINALE PRESENTANO UN RICAMBIO CELLULARE CONTINUO PER TUTTA LA VITA, CONSENTITO DA UNA RICCA POPOLAZIONE DI CELLULE STAMINALI. NEL CASO DEL SANGUE, LE CELLULE STAMINALI SONO LOCALIZZATE NEL MIDOLLO OSSEO E POSSONO FORMARE GLOBULI ROSSI, GRANULOCITI, MACROFAGI E LINFOCITI. LO SVILUPPO DI UNA CELLULA STAMINALE INDIFFERENZIATA IN UNO O IN UN ALTRO TIPO CELLULARE DIPENDE DALL'AZIONE DI NUMEROSI FATTORI DI CRESCITA EMOPOIETICI. NELL'INTESTINO LE CELLULE STAMINALI SI TROVANO ALLA BASE DELLE CRIPTE DI LIEBERKUHN, MENTRE QUELLE DELLA PELLE SONO LOCALIZZATE NELLO STRATO PIÙ PROFONDO DELL'EPIDERMIDE. ALTRI TIPI CELLULARI, COME LE CELLULE NERVOSE O QUELLE DEL FEGATO, INVECE, PERDONO LA CAPACITÀ DI RINNOVAMENTO; ALTRI ANCORA, COME LE CELLULE DEL FEGATO O DEI RENI, CRESCONO FINO AL RAGGIUNGIMENTO DELLA MATURITÀ DELL'ANIMALE.
7.1. FATTORI DI CRESCITA ALCUNE RICERCHE SUI FATTORI CAPACI DI STIMOLARE LA CRESCITA DELLE CELLULE VENGONO COMPIUTI COLTIVANDO LE CELLULE IN APPOSITI SUBSTRATI NUTRITIVI. ALLE CELLULE ANIMALI ALLEVATE IN COLTURA VENGONO SOMMINISTRATE, OLTRE A UN'ADEGUATA QUANTITÀ DI SOSTANZE NUTRITIVE, ANCHE ALCUNI SPECIFICI FATTORI DI CRESCITA, SCELTI IN BASE AL TIPO DI CELLULA. I PIÙ COMUNI SONO IL FATTORE DI CRESCITA DEI FIBROBLASTI (FGF), IL FATTORE DI CRESCITA EPIDERMICO (EGF), IL FATTORE DI CRESCITA DERIVATO DALLE PIASTRINE (PDGF) E I FATTORI DI CRESCITA INSULINO-SIMILI (IGF). I FATTORI DI CRESCITA SONO ATTIVI A CONCENTRAZIONI MOLTO BASSE E, BENCHÉ LE LORO FUNZIONI NELL'ANIMALE NON SIANO ANCORA DEL TUTTO CONOSCIUTE, ESSI SONO PROBABILMENTE COINVOLTI QUALI FATTORI DI INDUZIONE NEL CONTROLLO DELLA CRESCITA POST-NATALE E DELLO SVILUPPO EMBRIONALE.
8. CRESCITA POST-NATALE UNO DEI MUTAMENTI PIÙ NOTEVOLI CHE, NEI VERTEBRATI, AVVIENE NELLE PRIME FASI DI CRESCITA POST-NATALE, È L'AUMENTO DI DIMENSIONI DEL TRONCO E DEGLI ARTI RISPETTO AL CERVELLO CHE SI È, INVECE, GIÀ IN GRAN PARTE ACCRESCIUTO NELLA VITA FETALE. FINO A UN'ETÀ COMPRESA TRA I 15 E I 25 ANNI, NELL’UOMO LO SCHELETRO E LA MASSA CORPOREA CONTINUANO AD AUMENTARE DI DIMENSIONI, ATTRAVERSO UNA SERIE DI PROCESSI POSTI SOTTO IL CONTROLLO DI ORMONI QUALI L’ORMONE DELLA CRESCITA, LA CALCITONINA E IL PARATORMONE. TRA GLI ORGANI CHE CONTINUANO A MATURARE ANCHE DOPO LA NASCITA VI SONO IL CERVELLO, IL FEGATO, IL CUORE E I POLMONI, IL SISTEMA IMMUNITARIO E GLI APPARATI RIPRODUTTIVI.

NELL'ADULTO SI CONTINUA AD ASSISTERE A FENOMENI DI CRESCITA, AD ESEMPIO NELLE STRUTTURE IN GRADO DI RINNOVARSI, COME IL FEGATO, LE OSSA E LE CELLULE DEL SANGUE. NELL’UOMO SI PARLA DI PUBERTÀ PER DEFINIRE IL RAGGIUNGIMENTO DELL’ETÀ RIPRODUTTIVA, A PARTIRE DALLA QUALE L’INDIVIDUO È FISICAMENTE IN GRADO DI PROCREARE. NELLE DONNE LA CESSAZIONE DI TALE ATTIVITÀ AVVIENE CON LA MENOPAUSA, NELL’UOMO CON L’ANDROPAUSA. DALLA PUBERTÀ INIZIA PER GLI ESSERI UMANI L’ADOLESCENZA, PERIODO NEL QUALE AVVENGONO CAMBIAMENTI FISICI E PSICOLOGICI CHE PORTANO L’INDIVIDUO AL RAGGIUNGIMENTO DELL’ETÀ ADULTA. IL PERIODO DELL’INVECCHIAMENTO SEGNA INVECE UNA FASE DI GRADUALE DECLINO FISIOLOGICO DELL’ORGANISMO.1

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