la fotosintesi

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fotosмntesi
Biologiasf. [sec. XX; foto-+sintesi]. Processo biologico che determina nelle piante verdi la sintesi dei
carboidrati a partire da anidride carbonica e acqua in presenza della luce solare. Dato il ruolo
delle piante verdi nella catena alimentare, il processo fotosintetico riveste un'importanza
fondamentale per la nutrizione e per la vita degli organismi animali. D'altra parte attraverso la f.
l'energia luminosa assorbita dalle piante viene in esse immagazzinata sotto forma di sostanze
chimiche ad alto livello energetico. La demolizione metabolica di tali sostanze fornisce alla
pianta l'energia necessaria per i processi di accrescimento e per la sintesi dei lipidi, delle
proteine, dei polisaccaridi, degli acidi nucleici, ecc.Evoluzione degli studiL'inizio degli studi sulla f. risale all'ultimo quarto del sec. XVIII, in particolare all'opera di J.
Priestley e J. Ingenhousz. In alcuni decenni furono individuate le caratteristiche generali del
processo, la sua dipendenza dalla luce, la natura chimica delle sostanze di partenza e dei
prodotti finali. Un fondamentale completamento degli studi precedenti fu raggiunto in questo
secolo, negli anni Trenta, quando Van Niel avanzт l'ipotesi secondo la quale l'azione della luce
porterebbe alla scissione dell'acqua (e non dell'anidride carbonica, come prima ritenuto)
formando i radicali H e OH. Il radicale H sarebbe necessario alla trasformazione dell'anidride
carbonica in carboidrati, mentre il secondo reagirebbe formando ossigeno e acqua nelle piante
verdi e soltanto acqua nei batteri fotosintetici. Questa ipotesi и stata in gran parte confermata
dagli studi successivi.BiochimicaLa f. avviene principalmente nelle lamine fogliari dove le cellule parenchimatiche sono ricche di
cloroplasti e di altri pigmenti necessari all'assorbimento dell'energia luminosa. Allo stato attuale
delle conoscenze la f. si articola in tre fasi fondamentali: la fotolisi dell'acqua, il trasferimento
degli atomi di H da un composto intermedio a un composto finale e la utilizzazione degli atomi di
H nella conversione dell'anidride carbonica in carboidrati. Durante la seconda fase viene
immagazzinata energia, cioи viene trasformata l'energia luminosa in energia chimica. L'energia
luminosa viene assorbita dai pigmenti vegetali, primo fra tutti dalla clorofilla, magnesioporfirina
di cui esistono due tipi principali (clorofilla a e b). Di tutte le radiazioni solari che arrivano sulla
Terra le uniche che hanno importanza determinante ai fini del processo fotosintetico sono quelle
con lunghezza d'onda compresa fra 300 e 800 millimicron. Una parte di tali radiazioni viene
riflessa dalle superfici fogliari, un'altra invece viene assorbita dai pigmenti delle cellule, cioи da
clorofille e carotenoidi nelle piante superiori, da fucoxantine, eritrobiline e cianobiline in molte
alghe. La clorofilla a assorbe principalmente radiazioni di lunghezza d'onda compresa tra 430 e
680 millimicron, la clorofilla b assorbe radiazioni comprese tra 480 e 650 millimicron donde il
colore verde assunto dalle foglie. Soltanto la clorofilla a ha la capacitа diretta di f., mentre gli altri
pigmenti fungono da trasmettitori di energia alla clorofilla a. Si и osservato sperimentalmente che
anche porzioni isolate di cloroplasti sono in grado di compiere la f., purchй abbiano almeno 200-
400 molecole di clorofilla. Questa osservazione ha portato a ricercare nell'interno dei cloroplasti
singole unitа elementari indipendenti, dotate di tutti gli enzimi, pigmenti, lipidi, cofattori,
caratteristici e indispensabili al processo fotosintetico. Queste unitа osservabili al microscopio
elettronico prendono il nome di quantosomi. L'energia luminosa, assorbita dai pigmenti specifici,
produce un leggero mutamento nella distribuzione degli elettroni, determinando in essi uno stato
eccitato. Questo consiste nella perdita di alcuni elettroni da parte del pigmento clorofilliano,
elettroni che vengono catturati da determinati recettori molecolari. Da tale movimento elettronico
si innescano le reazioni fotochimiche, in particolare i processi di ossidoriduzione accoppiati alla
fosforilazione ossidativa. In seguito a ricerche sperimentali si и accertata l'esistenza nei vegetali
di due diversi sistemi fotochimici, entrambi contenenti clorofilla a (sistemi I e II). A ognuno di
questi sistemi corrisponde una serie di reazioni fotochimiche particolari; il sistema I и eccitato
soltanto da radiazioni aventi lunghezza d'onda di 680 millimicron, l'altro da radiazioni di 670
millimicron. Il ciclo di reazioni che si svolgono a carico dei due sistemi puт essere
schematizzato nel modo seguente: la clorofilla del sistema II, eccitata dalle radiazioni, perde un
elettrone che viene catturato dapprima da un accettore, detto citocromo b6, e, in seguito, da
questo trasferito a un secondo accettore, il citocromo f. Questo passaggio comporta la liberazione
di una certa quantitа di energia, sufficiente per consentire la fosforilazione di una molecola di
ADP con formazione di ATP. L'elettrone acquistato dal citocromo f viene trasferito alla clorofilla a
del sistema I e successivamente trasferito su un pigmento, detto ferridossina, che, riducendosi,
provoca a sua volta la riduzione di una molecola di NADP. A questo punto avviene la reazione di
fotolisi dell'acqua nei cloroplasti attraverso una catena di reazioni biochimiche che puт essere
globalmente descritta dalla equazione:
< vedi formula > Durante questo processo l'energia luminosa viene utilizzata inizialmente per sottrarre elettroni
all'acqua cellulare e per generare intermedi ad azione riducente. La tappa successiva, anch'essa
attuata grazie all'azione della luce, comporta il trasporto di elettroni al coenzima NADP e la
produzione di NADPH (glucosio-6-fosfato-deidrogenasi). Unitamente all'ATP, che si forma durante
la fosforilazione ossidativa, il NADPH interviene nella trasformazione di CO2 in idrati di carbonio.
Gli idrati di carbonio sono monosaccaridi del tipo glucosio (C6H12O6) che giа nei cloroplasti si
uniscono in legame 1,4 a-glucosidico ad altri radicali glucosidici dello stesso tipo, formando
l'amido primario. Questo viene poi demolito per via enzimatica entrando a far parte della
cosiddetta linfa elaborata, tramite la quale raggiunge tutte le cellule e gli organi di riserva, dove
si trasforma in amido secondario. La biosintesi del glucosio inizia con la carbossilazione di una
molecola di ribulosio 1,5-difosfato, da cui originano, tramite un composto intermedio instabile,
due molecole di acido 3-fosfoglicerico; da questo il processo continua attraverso reazioni
analoghe a quelle della glicolisi anaerobica di Embden-Meyerof (v. carboidrati) procedenti nel
senso opposto, cioи non verso la degradazione, ma verso la sintesi del glucosio. Il glucosio
neoformato и il prodotto di partenza per la formazione dell'amilosio, costituito da molecole di
glucosio unite con legame 1,4-glucosidico. Il bilancio energetico del ciclo fotosintetico si puт cosм
riassumere: per ogni molecola di CO2 che si trasforma in glicide sono utilizzate due molecole di
NADPH che si formano a loro volta con l'intervento di quattro elettroni e tre molecole di ATP, per
cui sono necessari non meno di sei fotoni per operare la trasformazione di CO2 in glicide. Se la
produzione di NADPH e di ATP potesse avvenire nella pianta con modalitа diverse da quella
fotochimica, l'intero processo di organicazione del carbonio si potrebbe completare anche in
assenza di luce. Pur necessitando, quindi, dell'irraggiamento solare il processo avviene anche in
condizioni di scarsa illuminazione, come nei fondali marini. A bassi livelli di irraggiamento
l'indice massimo di conversione dell'energia luminosa nelle piante verdi (quantitа di anidride
carbonica, CO2, assimilata per unitа di energia assorbita) и ca. il 12%. L'assimilazione di CO2
aumenta proporzionalmente all'intensitа luminosa fino al raggiungimento di un livello di
saturazione che si ha in condizioni di irraggiamento pari al 25% di quelle massime. A valori piщ
alti l'indice di conversione dell'energia luminosa tende a diminuire. Le specie di piante con
maggiore capacitа di assimilazione dell'anidride carbonica (mais, canna da zucchero, ecc.)
assumono in condizioni ottimali di irraggiamento e di temperatura (25-35 єC) da 42 a 85 mg di
CO2 per decimetro quadrato di superficie foliare/ora. Queste, tuttavia, rappresentano una minima
parte del mondo vegetale attivo; infatti la maggior parte del processo fotosintetico che avviene
sulla Terra (ca. l'80%) и sostenuta dalle Alghe marine e di acqua dolce. In natura se la pianta и
tenuta nella completa oscuritа, la sua attivitа fotosintetica и nulla e la respirazione si svolge con
consumo di ossigeno ed emissione di anidride carbonica. A intensitа luminosa molto bassa lo
scambio dei gas interessati nell'attivitа fotosintetica и ancora inferiore a quello dei gas
respiratori e in tal caso sia l'assorbimento dell'ossigeno sia lo svolgimento dell'anidride
carbonica si svolgono nella pianta in proporzioni ridotte.Fotosintesi e fotorespirazioneIl potere fotosintetico, almeno per le piante superiori, dipende in gran parte dalla entitа del
processo di fotorespirazione, che consiste nella cessione all'ambiente di una certa quantitа di
anidride carbonica attraverso un meccanismo ossidativo dipendente dalla luce. La
fotorespirazione non va confusa perт con la respirazione notturna che nelle piante verdi avviene
con meccanismi simili a quelli rilevabili nelle cellule animali e nei microrganismi. A differenza
della respirazione notturna, la fotorespirazione comporta la perdita di una parte di CO2 assimilata
nel corso della f. e puт essere pertanto considerata un fenomeno di dissipazione di materiale
biochimico potenzialmente utile per l'economia delle cellule. In genere nelle piante l'efficienza
della f. и inversamente proporzionale all'entitа della fotorespirazione ed и probabile che
l'inibizione di quest'ultima comporti una significativa attivazione del processo fotosintetico come
sembra avvenga nelle Alghe. In futuro questo obiettivo potrebbe essere raggiunto sia con
l'impiego di mezzi chimici capaci di interferire selettivamente nel metabolismo delle cellule
vegetali sia attraverso manipolazioni del patrimonio genetico cellulare. Il principale substrato
utilizzato dalle cellule per la fotorespirazione и l'acido glicolico (CH2OHЧCOOH), sostanza che si
forma nelle prime fasi della f. a partire da vari precursori e che viene utilizzata previa
trasformazione in acido gliossilico per opera di una glicolico-ossidasi presente nelle foglie.
L'entitа della fotorespirazione dipende dal contenuto cellulare di acido glicolico e quindi
dall'andamento dei processi metabolici che portano alla sintesi o al catabolismo di questa
sostanza. In presenza di inibitori della sintesi di acido glicolico la fotorespirazione viene inibita e
ciт comporta in molte specie di vegetali un significativo incremento della fotosintesi.
Altri fattori interessatiTra gli altri fattori che limitano la resa del processo fotosintetico vi sono la concentrazione stessa
di CO2 nell'aria e la temperatura ambiente. Quando una pianta viene posta in ambiente con
diverse concentrazioni di anidride carbonica e quindi illuminata, si osserva che se la
concentrazione di anidride carbonica и molto bassa il massimo di f. si ottiene con intensitа
luminosa modesta; aumentando la concentrazione di CO2 aumenta anche la soglia dell'intensitа
luminosa. Il livello della f. puт quindi essere considerato come una funzione della
concentrazione di anidride carbonica nell'aria a differenti intensitа luminose. Anche la
temperatura и un fattore limitante del processo, che acquista importanza quando nel sistema la
concentrazione di CO2 и modesta: in questo caso a un aumento della temperatura corrisponde un
maggiore assorbimento di CO2 da parte della pianta.PaleontologiaProbabilmente i primi organismi viventi comparsi sul pianeta erano di tipo eterotrofo, e si
nutrivano di prodotti organici di sintesi abiologica. Il nutrimento autotrofo и una conquista
successiva. Si ritiene che nell'iniziale atmosfera riducente, il primo processo fotosintetico fosse
del tipo CO2+2H2S 3/4(r) (CH2O)+H2O+2S, quale si puт osservare ancora oggi nei Batteri color
porpora e verdi, anaerobi. Un successivo processo fotosintetico fu quello che, per ricavare
l'idrogeno, al posto dell'acido solfidrico, utilizzт l'acqua, secondo la reazione: < vedi formula > Questa diversa reazione fotosintetica (oggi tipica delle Alghe Azzurre e delle piante piщ evolute) и
la responsabile del graduale, ma fondamentale, passaggio dell'atmosfera terrestre, da una
composizione riducente a una composizione ossidante. Probabilmente, i primi resti fossili di
Alghe Azzurre (stromatoliti) che risalgono a 3,5 miliardi di anni fa, rappresentano giа organismi
fotosintetici. Questa informazione si ricava dall'indagine paleochimica del carbonato delle
stromatoliti. И noto, infatti, che dei due isotopi del carbonio piщ frequenti in natura (12C e 13C) gli
organismi fotosintetici fissano, preferenzialmente, il 12C, alterando cosм, localmente, il rapporto
isotopico naturale 12C/13C. BibliografiaE. I. Rabinowitch, Photosyntesis and Related Processes, I-II, New York, 1956; M. Calvin, J. A.
Bassham, The Photosyntesis of Carbon Compounds, New York, 1962; D. D. Davies, J.
Giovannelli, T. Ap Rees, Biochimica vegetale, Milano, 1966; G. E. Fogg, Photosyntesis, Londra,
1968; H. Curtis, Biologia delle piante, Bologna, 1973; H. P. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichorn,
Biologia delle piante, Bologna, 1990.