Membrane-respirazione-fotosintesi

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Categoria:	Biologia
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Data:	27.01.2006
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Membrane
Nelle cellule avvengono contemporaneamente parecchie reazioni metaboliche. Se le cellule non fossero altamente organizzate e in grado di sincronizzare in modo preciso le proprie reazioni metaboliche si verificherebbe il caos. Parte dell’organizzazione è dovuta a gruppi di enzimi che funzionano come catene di montaggio; il prodotto di una reazione enzima-catalizzatore diventa il substrato per l’enzima successivo e così via finché non si ottiene il prodotto finale. Affinché nella cellula le operazioni procedano come una catena di montaggio devono esserci gli enzimi giusti nel posto giusto. Le membrane forniscono le basi strutturali per le sequenze metaboliche. Esse formano la maggior parte degli organuli cellulari e dividono la cellula in compartimenti che contengono enzimi in soluzione. Come tutte le membrane anche quella cellulare possiede una permeabilità selettiva che permette ad alcune sostanze di attraversarla più facilmente di altre e ad altre ancora impedisce il passaggio. La membrana cellulare è costituita da tre strati: uno scuro più esterno, uno strato intermedio chiaro e un secondo strato scuro interno che delimita il bordo esterno del citoplasma. Molte delle conoscenze sulle membrane cellulari derivano dallo studio effettuato sui globuli rossi. I biologi possono isolare grandi quantità di membrane cellulari rompendo queste cellule ed eliminando il citoplasma. Gli involucri vuoti che rimangono sono chiamati fantasmi e gli studi chimici effettuati su questi fantasmi hanno rivelato che i tre strati della membrana corrispondono alla disposizione dei fosfolipidi di membrana. La membrana cellulare viene comunemente definita un mosaico fluido; è un mosaico in quanto è costituita da diverse molecole proteiche inserite nella struttura dei fosfolipidi ed è fluido perché la maggior parte delle singole proteine e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente ella membrana. La membrana stessa invece resta ancorata al suo posto dal momento che alcune sue proteine sono legate sia al citoscheletro sia alle fibre della matrice extracellulare che circonda la cellula. La curvatura delle code fosfolipidiche rende più fluida la membrana impedendo che i fosfolipidi adiacenti si impacchettino tra loro. Il colesterolo, uno steroide inserito nel doppio strato, rende stabili i fosfolipidi alla temperatura corporea mentre mantiene fluida la membrana alle temperature più basse. Le superfici esterna ed interna delle membrane presentano caratteristiche differenti. Sulla superficie esterna della membrana cellulare vi sono carboidrati legati covalentemente alle proteine e ai lipidi di membrana. Le proteine legate a molecole di zucchero sono chiamate glicoproteine mentre i lipidi legati a zucchero sono detti glicolipidi. La porzione glucidica delle glicoproteine varia da individuo a individuo e da una specie all’altra. Molti zuccheri presenti sulla membrana fungono da segnali di riconoscimento e consentono alla cellula di stabilire se un’atra cellula è simile oppure no. Ciò permette alle cellule di un embrione di organizzarsi in tessuti e organi, permette alle cellule del sistema immunitario di riconoscere e rigettare le cellule estranee. Le proteine di membrana svolgono diverse funzioni tra cui quelle di connettere la membrana del citoscheletro alle fibre esterne, di fornire i segnali di riconoscimento e di formare giunzioni tra cellule adiacenti. Molte di queste proteine sono enzimi appartenenti a gruppi di catalizzatori che assemblano le molecole come in una catena di montaggio. Altre proteine invece funzionano da recettori di messaggi chimici provenienti da altre cellule. La proteina recettore ha una specifica forma che sia adatta alla forma del messaggero e spesso il legame del recettore con il messaggero da inizio ad una serie di reazioni che coinvolgono altre proteine; queste ultime trasmettono il messaggio ad una molecola che svolge un’attività specifica all’interno della cellula: traduzione del segnale. Alcune proteine di membrana permettono alle sostanze di attraversare la membrana. Le molecole piccole come quelle di ossigeno passano tra un fosfolipidi e l’altro ma molte altre proteine per passare necessitano delle proteine d membrana.
Trasporto attraverso la membrana: La natura dei fosfolipidi e delle proteine presenti in una membrana determina se una particolare sostanza può attraversare la membrana stessa. Alcune molecole possono passare senza che la cellula debba compiere alcun lavoro, ma anche in questo caso possono essere necessarie delle proteine di trasporto. Le leggi della fisica stabiliscono in quali casi le molecole possono attraversare la membrana e in che direzione possono andare. La diffusione è la tendenza delle particelle a spostarsi spontaneamente da una zona dove sono più concentrate a una zona dove sono meno concentrate. La diffusione non richiede lavoro ma è la conseguenza del movimento casuale degli atomi e delle molecole ed è guidata dalla tendenza universale dell’ordine a degenerare in disordine. La diffusione di una sostanza attraverso una membrana biologica è chiamata trasporto passivo perché non richiede lavoro da parte della cellula. Le molecole tendono a spostarsi dal lato in cui sono più concentrate verso il lato in cui sono meno concentrate finché raggiungono su entrambi i lati la stessa concentrazione. Le molecole diffondono secondo il proprio gradiente di concentrazione finché non si stabilisce l’equilibrio. All’equilibrio le molecole continuano ad attraversare la membrana nei due sensi ma non vi è più un flusso netto. Il trasporto passivo è un processo estremamente importante per tutte le nostre cellule in particolar modo nei polmoni. La diffusione delle molecole d’acqua attraverso una membrana selettiva permeabile è un caso particolare di trasporto passivo chiamato osmosi. La soluzione con la concentrazione maggiore di soluto è chiamata ipertonica; la soluzione con la concentrazione più bassa di soluto è chiamata ipotonica. L’acqua attraversa la membrana finchè la concentrazione di soluto diventa uguale su entrambi i lati. Le molecole del soluto attraggono gruppi di molecole d’acqua in modo che solo una parte delle molecole d’acqua sia libera di diffondere attraverso la membrana. La soluzione ipotonica ha più molecole d’acqua libere rispetto alla ipertonica; c’è quindi un movimento di acqua dalla soluzione ipotonica a quella ipertonica e come risultato vi è una differenza del livello dell’acqua nelle due soluzioni. Soluzioni con concentrazione identica di soluto sono chiamate isotoniche. Quando una cellula animale è immersa in una soluzione isotonica il suo volume rimane costante in quanto essa assorbe acqua con la stessa velocità con cui la perde e in questa situazione la cellula e l’ambiente esterno sono in equilibrio. Una cellula animale posta in una soluzione ipotonica che ha cioè una concentrazione di soluto più bassa rispetto a quella della cellula stessa assorbe acqua, si gonfia e può scoppiare; una cellula animale posta in una soluzione ipertonica si riduce di volume e può morire per la perdita d’acqua. Per sopravvivere se le sue cellule sono in un ambiente ipertonico o ipotonico l’organismo deve possedere un sistema che prevenga l’eccessiva perdita o l’eccessivo assorbimento di acqua; il controllo dell’equilibrio idrico è detto osmoregolazione. Le cellule vegetali a causa della loro parete reagiscono diversamente ai vari ambienti rispetto alle cellule vegetali. Una cellula vegetale immersa in una soluzione isotonica perde consistenza e la pianta appassisce; in un ambiente ipotonico le cellule vegetali la pianta è turgida perché la pianta ha bisogno di immagazzinare acqua e non rischia di scoppiare perché la parete impedisce un flusso troppo etto di acqua; in un ambiente ipertonico le cellule vegetali non si comportano in maniera diversa da quelle animali : quando perdono acqua diminuiscono di volume e la membrana cellulare si stacca dalla parete e ciò provoca la morte della cellula.
Diffusione semplice: Avviene quando una molecola è talmente piccola da poter passare tra i fosfolipidi oppure quando le molecole più grandi per passare attraverso la membrana si servono di canali proteici sempre aperti.
Diffusione facilitata: Nella membrana plasmatica ci sono delle proteine dette carrier nelle quali si forma un canale nel momento in cui una sostanza deve attraversare la membrana e poi si richiude. Ve ne sono di tre tipi: Uniporto che trasporta una molecola sola; Simporto che trasporta due molecole che si muovono nella stessa direzione; Antiporto che trasporta sempre due molecole ma esse si muovono in senso opposto. Nel simporto e nell’antiporto si verifica un trasporto accoppiato; nell’uniporto un trasporto semplice.
Trasporto attivo: Vi sono due tipi di trasporto attivo: quello primario e quello secondario. Il primario fa uso di energia sotto forma di ATP. Il più importante esempio è la pompa sodio-potassio (proteina carrier che apre più canali di trasporto). Deve portare all’esterno 3 ioni sodio e devo portare dentro la cellula 2 ioni potassio. Verso il citoplasma la pompa ha tre siti di attacco per il sodio e un sito di attacco per un gruppo fosfato dell’ATP; all’esterno ha due siti di attacco per gli ioni potassio che però non sono ancora in grado di attaccarli. Il sodio si lega ai tre siti, l’ATP fornisce energia e i due siti per il potassio cambiano di forma e sono quindi in grado di ricevere gli ioni potassio. Dentro la proteina si formano tre canali per il sodio e due per il potassio. Una volta conclusa l’operazione il gruppo fosfato si stacca e la pompa ritorna alla forma originaria ossia in grado di legare il sodio ma non il potassio. Nel secondario non si usa energia perché sfrutta un trasporto primario appena finito. Il sodio è all’esterno della cellula in grandi quantità e il potassio è in grandi quantità dentro la cellula; tendono quindi passivamente a rientrare e a riuscire rispettivamente. Il sodio si serve di alcune proteine per rientrare di nuovo e alcune molecole come il glucosio si legano al sodio, che si muove secondo gradiente di concentrazione, a entrare nella cellula contro gradiente di concentrazione.
Esocitosi e endocitosi: Per consentire il passaggio di molecole di grandi dimensioni la cellula utilizza il processo dell’esocitosi per trasportare fuori dal citoplasma grandi quantità di materiale nel primo stadio di questo processo una vescicola racchiusa da una membrana e piena di macromolecole si muove verso la membrana cellulare; una volta raggiunta la vescicola si fonde con la membrana e riversa il suo contenuto all’esterno. Nell’endocitosi la cellula ingloba macromolecole. Vi sono tre diversi tipi di endocitosi: la fagocitosi che serve per inglobare sostanze solide; la pinocitosi che serve per inglobare sostanze liquide; il terzo tipo è l’endocitosi mediata da recettori; le membrana cellulare forma un’introflessione rivestita da recettori proteici altamente specifici che prelevano molecole dall’ambiente circostante e le legano a sé, la fossetta poi si richiude formando una vescicola ce trasporta le sostanze all’interno del citoplasma.
Respirazione cellulare
Il processo aerobico tramite il quale le cellule ricavano energia dalle molecole presenti negli alimenti è detto respirazione cellulare. L’equazione riassuntiva della respirazione cellulare indica che le molecole di partenza ossia un atomo di glucosio e 6 atomi di ossigeno si scindono e i loro atomi si aggregano per formare i prodotto che sono 6 molecole di anidride carbonica e 6 molecole d’acqua. In questo processo il glucosio libera energia chimica di legame e le cellule immagazzinano questa energia nei legami dell’ATP. Mediante la respirazione cellulare l’energia contenuta nel glucosio non diventa tutta utilizzabile. Quando bruciamo il glucosio in laboratorio si libera il 100% della sua energia, con la respirazione cellulare invece si accumula solo il 40% della sua energia e gran parte della restante è trasformata in calore, la resa è comunque buona. La respirazione cellulare demolisce il glucosio in diverse tappe e ricava energia grazie al fatto che gli elettroni cambiano disposizione ogni qual volta si rompono dei legami e se ne formano di nuovi. Gli elettroni passano attraverso una serie di reazione che liberano energia; a ogni tappa della sequenza gli elettroni si trovano inizialmente in una molecola in cui hanno più energia e vanno a finire in una molecola dove hanno meno energia. Le reazioni liberano energia in piccole quantità e le cellule immagazzinano parte di questa energia sotto forma di ATP. Il glucosio perde atomi di idrogeno mentre si trasforma in anidride carbonica, contemporaneamente l’ossigeno acquista atomi di idrogeno formando molecole d’acqua. Questi spostamenti di atomi di idrogeno corrispondono a spostamenti di elettroni e l’ossigeno nella respirazione cellulare svolge la funzione di accettare finale di elettroni in quanto i suoi atomi hanno una forte tendenza a prelevare elettroni da altri atomi; come risultato finale gli elettroni tolti dalla molecola di glucosio vanno a finire nella molecola d’acqua. Il movimento di elettroni da una molecola all’altra corrisponde ad una reazione REDOX: il glucosio perde elettroni e l’ossigeno li acquista. Tre molecole che hanno un ruolo fondamentale in questa reazione sono un enzima detto deidrogenasi e un coenzima chiamato NAD+ (nicotinammide adenina dinucleotide) che è una molecola organica che le cellule ricavano da una vitamina di tipo b chiamata niacina e viene utilizzata per trasportare elettroni nella reazione REDOX. Con l’aiuto della deidrogenasi il NAD+ è in grado di rimuovere atomi di idrogeno insieme ai loro elettroni e acquistandoli si riduce. Quando l’enzima deidrogenasi toglie due atomi di idrogeno vi è la rimozione di due protoni e di due elettroni. Il NAD+ acquista due elettroni e uno ione H+ diventando NADH, mentre l’altro H+ finisce nella soluzione interna alla cellula. Gli elettroni acquistati dal NAD+ per formare NADH trasportano l’energia che la cellula ha guadagnato e che può alla fine utilizzare. La terza molecola importane è il FAD (flavin adenina dinucleotide) anch’esso un coenzima che deriva da una vitamina di tipo b che è la riboflavina; serve anche questo come trasportatore di elettroni e a differenza del NAD+ lega integralmente i due atomi di idrogeno diventando FADH2. questi due coenzimi trattengono temporaneamente molecole ad elevato quantitativo energetico e sono pertanto riserve di energia transitorie. Una volta ridotto il NADH cede il suo carico ad un trasportatore di elettroni, diventa nuovamente NAD+ e viene riciclato. Questa reazione da inizio ad un processo a cascata in cui gli elettroni scendono lungo una serie di trasportatori di elettroni via via posti a livelli energetici più bassi. La prima molecola della serie si ossida quando la successiva si riduce e così via fino all’ossigeno che è l’ultima molecola della catena. Ciò che fa muovere gli elettroni è il fatto che ogni trasportatore ha un’affinità maggiore per gli elettroni di quanta ne abbia la molecola precedente. A ognuna delle tappe del processo si liberano quantità abbastanza piccole di energia che possono essere utilizzate dalla cellula. Con il nome di catene di trasporto di elettroni questi gruppi di molecole sono inseriti nelle membrane dei mitocondri. Passando lungo queste catene gli elettroni cedono energia e questa energia viene usata per formare ATP. Nella respirazione cellulare la maggior parte dell’energia usata per sintetizzare ATP proviene da questa discesa degli elettroni. Le cellule assemblano ATP per fosforilazione, ossia aggiungendo un gruppo fosfato all’ADP. Una cellula ha due modi per compiere questa reazione: la chemiosmosi e la fosforilazione a livello di substrato.
• Nel 1978 Mitchell fu insignito del premio nobel per aver sviluppato la teoria della chemiosmosi. La teoria di Mitchell spiega in che modo le cellule utilizzino l’energia potenziale dei gradienti di concentrazione per formare ATP. Un gradiente di concentrazione di un soluto immagazzina l’energia che deriva dalla tendenza delle molecole di soluto a diffondere da una regione in cui sono più concentrate ad una in cui sono meno concentrate. Questa teoria prende in considerazione le membrane e in particolare l’azione dell’enzima ATP-sintetasi, un complesso proteico che si trova all’interno delle membrane. Sempre nella membrana è presente la catena di trasporto di elettroni che serve a liberare gradualmente energia. Questa energia serve a far passare ioni H+ dalla matrice mitocondriale allo spazio tra le due membrane del mitocondrio, qui si concentra gran parte dell’energia per l’elevata concentrazione di ioni H+. nella membrana interna del mitocondrio c’è un complesso proteico, ATP-sintetasi, che possiede una canale al suo interno per far rientrare gli ioni H+ insieme all’energia a loro associata dallo spazio fra le membrane nella matrice. Questa energia serve a far unire un gruppo fosfato all’ADP che diventa così ATP. È il metodo più comune.
• La fosforilazione a livello di substrato è molto più semplice della chemiosmosi e non coinvolge la membrana. Un enzima trasferisce un gruppo fosfato da una molecola organica di substrato all’ADP. Il substrato può essere una delle sostanze che si generano durante la respirazione cellulare. I prodotti della reazione sono una nuova molecola organica e una molecola di ATP. Contribuisce solo in piccola parte alla produzione di ATP nella cellula.
I tre stadi della respirazione cellulare: Il processo si può dividere in tre stadi: glicolisi, ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni. I primi due stadi sono processi che liberano energia demolendo il glucosio e le altre sostanze organiche combustibili. La glicolisi avviene nel citoplasma della cellula e con questa tappa il glucosio si scinde in due molecole di acido piruvico. Il ciclo di Krebs avviene all’interno dei mitocondri e completa la scissione del glucosio componendo un derivato dell’acido piruvico in anidride carbonica. Durante la glicolisi e il ciclo di Krebs la cellula produce una piccola quantità di ATP e hanno come funzione principale quella di rifornire di elettroni il terzo stadio. Il terzo stadio avviene nelle creste mitocondriale e ha il compito di produrre ATP tramite chemiosmosi.
• Glicolisi: Consiste nella trasformazione di una molecola di glucosio in due molecole di acido piruvico. Vengono prodotte due molecole di ATP mediante fosforilazione e due molecole di NADH. Si compone di 9 tappe suddivise in fase di preparazione nelle quali si consuma energia, e un'altra fase in cui si libera energia. Le prime 4 fasi prevedono il consumo di 2 molecole di ATP e alla fine di queste 4 fasi si produce il gliceraldeide 3-fosfato. Dalla 5 alla 9 tappa si producono 4 molecole di ATP, 2 molecole di NADH e 2 molecole di acqua e due molecole di acido piruvico. In termini energetici però la glicolisi produce 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH. Le prime 4 tappe sono in salita perché c’è consumo di energia, le tappe dell’ultima fase sono in discesa perché si produce energia.
• Le molecole di acido piruvico prima di entrare nel mitocondrio si trasformano in acetilcoenzima A. l’acido piruvico perde un atomo di carbonio e il carbonio che rimane si lega al coenzima A. in tutto questo si allontanano una molecola di anidride carbonica e una molecola di NADH. Tutta questa è una fase preparatoria che avviene nel citoplasma. Il ciclo di Krebs è fatto di 5 reazioni ed è un processo ciclico che si svolge nella matrice mitocondriale interna.. Quando l’acetilcoenzima A entra nel mitocondrio viene privato del coenzima A e viene legato all’acido ossalacetico (si genera acido citrico a 6 atomi di carbonio). A questa reazione ne seguono altre 4 nel corso delle quali viene rigenerato l’acido ossalacetico, vengono prodotte 6 molecole di NADH, 2 molecole di ATP e 2 molecole di FADH2. Si liberano anche 4 molecole di anidride carbonica.
• Catena di trasporto degli elettroni: si svolge sulla membrana mitocondriale interna. Le molecole di NADH e FADH2 si trovano sulla membrana. Ogni molecola di NADH ossidandosi cede due elettroni al complesso proteico NADH-Q reduttasi. In questo complesso proteico ci sono due trasportatori di elettroni e man mano che passano scendono di livello liberando gradualmente energia. Questi elettroni vanno a un trasportatore della membrana chiamato ubichinone, da questo gli elettroni passano a un altro complesso chiamato citocromo reduttasi, vanno ad un altro trasportatore esterno chiamato citocromo c e poi vanno a un complesso proteico chiamato citocromo ossidasi. Alla fine di questi passaggi i due elettroni si attaccano a un atomo di ossigeno formando acqua. L’energia che i due elettroni hanno liberato passando da un trasportatore all’altro serve per pompare H+ dalla matrice verso lo spazio tra le membrane (trasporto attivo). Nello spazio tra le membrane si accumula molta energia perché ne viene usata solo una piccola parte per spostare gli ioni H+ contro gradiente di concentrazione. Questi H+ per trasporto passivo tendono ad entrare nella matrice e lo fanno attraverso un canale all’interno di un complesso proteico chiamato ATP-sintetasi. Con gli ioni c’è anche energia che l’ATP sintetasi trasforma in ATP. Al termine di questo processo si sono prodotte circa 10 molecole di acqua che con le 2 prodotte dalla glicolisi fanno 12; il prodotto finale delle respirazione sono però 6 molecole di acqua perché 6 molecole vengono utilizzate durante le reazioni. Ogni NADH produce un equivalente energetico pari a 3 ATP mentre il FADH2 produce solo 2 ATP per molecola. Questo perché il FADH2 cede elettroni a un complesso proteico che contiene al suo interno solo un trasportatore di elettroni che si trova vicino al NADH-Q reduttasi e che si chiama succinato-Q reduttasi dopo di che il processo è identico a quello che fanno gli elettroni ceduti dal NADH. Il FADH2 quindi salta un trasportatore e la liberazione di energia è meno graduale con una conseguente perdita maggiore di energia. Questa minima perdita provoca la produzione alla fine del processo di un ATP in meno. Alla fine di tutte e tre le fasi della respirazione per ogni molecola di glucosio si producono in linea di massima 36 ATP.
Respirazione anaerobica: Alcuni esseri viventi, come i lieviti, sono in grado di scegliere per la respirazione cellulare quella aerobica e quella anaerobica. Di preferenza utilizzano quella aerobica che gli consente di produrre 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, ma in mancanza di ossigeno possono utilizzate la respirazione anaerobica che gli consente di produrre 2 ATP per ogni molecola di glucosio. Vi sono due tipi di respirazione anaerobica: la fermentazione alcolica e la fermentazione lattica. Nella fermentazione alcolica avviene la glicolisi con un guadagno di due molecole di ATP trasformando il glucosio in acido piruvico e riducendo il NAD+ in NADH. Per poter svolgere questo processo le cellule devono poter rinnovare le loro scorte di NAD+ per poter ripetere il processo. I lieviti e alcuni batteri sono in grado di risolvere questo problema trasformando l’acido piruvico in anidride carbonica e etanolo.
Nella fermentazione lattica per ossidazione del NADH durante la glicolisi si produce acido lattico invece che etanolo. La quantità di ATP prodotta è uguale a quella della fermentazione alcolica con la differenza che non si libera anidride carbonica. Anche le cellule muscolari dell’uomo possono produrre ATP per fermentazione lattica in carenza di ossigeno. Molti batteri che vivono nelle profondità del suolo sono anaerobi obbligati in quanto per loro l’ossigeno è un veleno; i lieviti e molti altri batteri invece sono anaerobi facoltativi perché possono attuare entrambi i processi di respirazione a seconda della presenza o meno dell’ossigeno.
Le sostanze che servono ad alimentare la respirazione cellulare aerobica vengono assunte mangiando grazie all’assunzione di polisaccaridi, grassi, proteine, il tutto con lo scopo di produrre ATP. Ma il nostro organismo è anche in grado attraverso la biosintesi di produrre polisaccaridi, grassi e proteine utilizzando l’ATP.
Fotosintesi
Gli antichi Greci credevano che fosse il suolo a soddisfare tutte le esigenze della pianta e per quasi 2000 anni questa convinzione venne da tutti accettata come un dato di fatto. I primi successi relativi allo studio della fotosintesi vennero accreditati al medico e chimico van Helmont nel XVII secolo. Volendo accertare se le piante assumessero veramente tutto il loro nutrimento dal suolo egli fece crescere in un vaso un piccolo salice non aggiungendo al suolo nient’altro che un po’ d’acqua. Cinque anni più tardi egli calcolò che la pianta aveva raggiunto un peso di 75 Kg mentre il suolo aveva perso solo 60 g. concluse quindi che una pianta non ricavava la maggior parte delle sue sostanze dal suolo ma tuttavia commise l’errore di pensare che gran parte delle sostanze presenti nel salice era stata ottenuta dall’acqua. Un chimico inglese, Priestley, scoprì che una candela che normalmente si spegne in un contenitore chiuso poteva continuare a bruciale quando nel contenitore era posta una pianta e così concluse che la pianta rinnovava l’ossigeno consumato dalla candela. Fu il medico Ingenhousz a scoprire che le piante hanno bisogno di luce e dimostrò che esse possono rinnovare l’ossigeno solo quando sono esposte alla luce. Solo nel XX secolo si riuscì a descrivere questo processo nei dettagli. Per sintetizzare molecole di glucosio le piante hanno bisogno solo dell’energia della luce solare, dell’anidride carbonica presente nell’aria e dell’acqua assorbita dal suolo. L’altro importante prodotto della fotosintesi è l’ossigeno. Le piante sono organismi autotrofi in quanto producono da sé le proprie sostanze e non hanno quindi la necessità di nutrirsi di altri organismi o di assumere molecole organiche. Tutti gli organismi che utilizzano l’energia luminosa per formare molecole alimentari sono chiamati autotrofi fotosintetici. Sulla terra ferma i principali organismi fotosintetici sono le piante, nell’acqua sono le alghe e i batteri fotosintetici. Esistono anche autotrofi che non sono in grado di svolgere la fotosintesi ma che si producono il nutrimento usando l’energia contenuta in molecole presenti nell’ambiente (chemiosintesi) tali organismi sono detti autotrofi chemiosintetici. La fotosintesi avviene in particolari organuli cellulari detti cloroplasti. I cloroplasti sono concentrati nelle cellule del mesofillo, il tessuto verde presente all’interno della foglia. Il mesofillo è costituito da due diversi tipi di tessuto; quello a contatto con l’epidermide superiore è chiamato tessuto a palizzata e sono queste le cellule più fotosintetiche; il tessuto a contatto con la parte inferiore della foglia è detto tessuto lacunoso e le cellule hanno ampi spazi tra loro che servono a consentire la circolazione dell’aria; lo spazio tra i due tessuti è percorso da canali che portano alla foglia acqua e Sali minerali e che formano e nervature della foglia. L’anidride carbonica può entrare e l’ossigeno può uscire grazie a piccolissimi pori detti stomi, uniti a due a due e chiamate anche cellule di guardia. Le membrane del cloroplasto formano la rete strutturale in cui avvengono molte reazioni fotosintetiche; i cloroplasti hanno una membrana esterna e una interna, con uno spazio compreso tra esse. La membrana interna dei cloroplasti racchiude un secondo compartimento contenente un liquido denso, lo stroma, nel quale vengono sintetizzati gli zuccheri a partire dall’anidride carbonica. Nello stroma è immerso un complesso sistema di dischetti provvisti di membrana, i tilacoidi, che racchiudono il terzo compartimento del cloroplasto. I tilacoidi sono allineati in pile dette grana. Nelle membrane dei tilacoidi sono inserite le molecole che catturano l’energia luminosa. Se si osservano le piante acquatiche le foglie di queste sono spesso coperte da bollicine. Nel XVIII secolo si ipotizzò che le piante producessero ossigeno prelevandolo dalla molecola di anidride carbonica. Verso la metà del nostro secolo gli scienziati hanno verificato l’attendibilità di questa ipotesi usando un isotopo dell’ossigeno per seguire i percorsi dell’atomo di ossigeno durante la fotosintesi. Nel primo esperimento una pianta, cui è fornita anidride carbonica contenente l’isotopo dell’ossigeno produce ossigeno gassoso mancante di questo isotopo (non marcato). Nel secondo esperimento viene fornita alla pianta acqua contenente l’isotopo dell’ossigeno e questa produce ossigeno gassoso marcato (con l’isotopo). L’ossigeno prodotto dalla fotosintesi proviene quindi dalla molecola d’acqua e non dall’anidride carbonica. la fotosintesi è un processo REDOX come quello della respirazione. Quando le molecole d’acqua si scindono liberando ossigeno si ossidano e quindi perdono elettroni insieme ad H+ . nel frattempo l’anidride carbonica si riduce a zucchero a mano a mano che gli elettroni e gli H+ si legano ad essa. A mano a mano che l’acqua si ossida e l’anidride carbonica si riduce gli elettroni si caricano di energia e vengono spinti ad un livello energetico superiore; la spinta per giungere a tale livello viene fornita dall’energia luminosa catturata dalle molecole di clorofilla contenute nel cloroplasto.
Le tappe della fotosintesi: La fotosintesi non è un processo unico ma presenta due stadi ciascuno composto da diverse tappe. Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose; questo tipo di reazioni trasforma l’energia luminosa in energia chimica e produce ossigeno gassoso come prodotto di rifiuto. Le tappe del secondo stadio sono note come fase oscura o ciclo di Calvin; tale processo si svolge mediante una serie ciclica di reazioni che assemblano molecole di zucchero a partire dalla CO2 e dai prodotti energetici delle reazioni luminose. Le reazioni luminose della fotosintesi avvengono nelle membrane dei tilacoidi che formano i grana del cloroplasto. La luve assorbita dalla clorofilla presente nelle membrane dei tilacoidi fornisce energia che aziona il dispositivo fotosintetico di formazione delle molecole organiche. L’energia luminosa è usata sia per formare ATP a partire da ADP sia per consentire il trasferimento degli elettroni dall’acqua al NADP+, un trasportatore di idrogeno simile al NAD+. Gli enzimi riducono il NADP+ in NADPH mediante l’aggiunta di una coppia di elettroni e di uno ione H+. a mano a mano che il NADP+ si riduce l’acqua si ossida eliminando O2. le reazioni luminose della fotosintesi sono le tappe che assorbono energia solare e la trasformano in energia chimica immagazzinata in molecole di ATP e NADPH. Lo zucchero si forma solo al termine del Ciclo di Calvin. Questo ciclo ha luogo nello stroma dei cloroplasti. Il processo mediante cui gi atomi di carbonio della CO2 sono incorporati nei composti organici è detto fissazione del carbonio. È il NADPH prodotto dalle reazioni luminose a fornire gli elettroni ricchi di energia necessari ai processi di riduzione che si verificano nella fase oscura, mentre L’ATP proveniente dalle reazioni luminose fornisce l’energia chimica necessaria ad azionare la fase oscura. Il ciclo di Calvin non richiede direttamente la luce.
Fase luminosa: La luce solare entra integra nel cloroplasto, quando esce è stata privata di alcune lunghezze d’onda che sono state assorbite. Sulla membrana dei tilacoidi ci sono gruppi di molecole di pigmenti (carotenoidi, clorofilla a e clorofilla b), i fotosistemi, che hanno il compito di assorbire determinate lunghezze d’onda senza assorbire quelle verdi. Le lunghezze d’onda assorbite sono energetiche e questo scatena le reazioni di questa fase. Tutte le molecole dei pigmenti assorbono energia che viene poi trasferita al centro di reazione che è rappresentato sempre da una molecola di clorofilla a. Al centro di questa molecola c’è un atomo di magnesio e l’energia colpisce soprattutto questo atomo. Questa energia fa saltare i suoi due elettroni del livello energetico più esterno ad un livello energetico superiore e subito dopo questi due elettroni ridiscendono giù. Quando scendono si libera calore e fluorescenza. Tutto ciò però avviene solo se la molecola di clorofilla è fuori dal tilacoide. Quando è nella foglia i due elettroni saltano di livello ma non scendono più perché nella membrana del tilacoide ci sono degli accettori di elettroni. Questi accettori fanno scendere gradualmente di livello i due elettroni facendo cedere gradualmente energia. Ogni unità funzionale della membrana del tilacoide contiene due fotosistemi; il fotosistema I assorbe energia fino a 700nm, il fotosistema II assorbe energia fino a 680nm. La luce colpisce contemporaneamente i due fotosistemi; quando sono colpite le molecole dei pigmenti assorbono energia che trasferiscono alla clorofilla a; in tutti e due i casi l’energia quando arriva alla clorofilla a serve a far saltare i due elettroni del magnesio ad un livello superiore. Trovano 4 accettori di elettroni situati a livelli diversi e mentre scendono liberano gradualmente energia che serve a produrre ATP tramite chemiosmosi. Quando gli elettroni arrivano all’ultimo accettore vanno nella clorofilla a dell’altro fotosistema dove contemporaneamente altri due elettroni discendono lungo due accettori di elettroni producendo NADPH. La clorofilla del secondo fotosistema riceve i due elettroni dalla clorofilla del primo fotosistema mentre alla clorofilla del primo fotosistema vengono ridati i due elettroni che ha ceduto all’altro fotosistema tramite l’acqua. Una molecola di acqua si scinde in O che si libera e 2H che danno i due elettroni alla clorofilla a liberando 2H+ (meccanismo della fotolisi). I 4 accettori di elettroni situati tra i due fotosistemi si chiamano nell’ordine: feofitina, plastochinone, complesso dei citocromi, plastocianina; gli ultimi due si chiamano entrambi ferredoxina perché sono molecole della stessa sostanza anche se non perfettamente identiche. Ogni unità funzionale si apre con il fotosistema II e si chiude con l’ATP sintetasi. Quando la luce colpisce il fotosistema II questo cede i due elettroni al primo trasportatore che gli è direttamente legato (feofitina), dalla feofitina passano al plastochinone e da qui passano al complesso dei citocromi all’interno del quale c’è un canale che consente il passaggio di ioni H+ dallo stroma all’interno del tilacoide. Dai citocromi gli elettroni passano alla plastocianina e reintegrano quelli persi dall’altro fotosistema. Gli ioni H+ per gradiente di concentrazione vanno nello stroma passando attraverso l’ATP sintetasi e portando con loro l’energia di cui sono carichi. Con questa energia si produce ATP a partire da ADP. Contemporaneamente a tutto questo il fotosistema I ha ceduto i suoi due elettroni alla ferredoxina e tramite il NADP reduttasi si produce NADPH + H+. sia ATP che NADPH servono per produrre glucosio. La fase luminosa produce ossigeno a partire da acqua e energia chimica a partire da energia luminosa.
Fase oscura: Avviene nello stroma ed è anche chiamata ciclo di Calvin. È fatto di un certo numero di reazioni e usa anidride carbonica, ATP e NADPH. L’anidride carbonica si combina con un composto a cinque atomi di carbonio detto ribulosio difosfato (RuDP). Questa reazione è catalizzata da u enzima molto poco specifico detto rubisco (ribulosio difosfato carbossilasi ossigenasi) poiché catalizza indifferentemente la reazione tra il RuDP e l’anidride carbonica e la reazione tra l’ossigeno e il RuDP. La prima tappa del ciclo consiste nella reazione tra il ribulosio difosfato e l’anidride carbonica che produce un composto a tre atomi di carbonio; seguono due tappe nelle quali viene utilizzato parte dell’ATP prodotto dalla fase luminosa e tutte le molecole di NADPH per produrre un composto a tre atomi di carbonio (gliceraldeide 3 fosfato). Nella terza tappa due di qieste molecole escono dal ciclo consentendo la produzione di glucosio. Le altre 10 che restano usando l’energia sottoforma di ATP servono a ricostruire il ribulosio difosfato. Dal punto di vista energetico è un processo un po’ dispersivo.
Vari tipi di fotosintesi: La grande maggioranza delle piante eseguono il ciclo di Calvin sopra descritto e queste piante sono dette C3. queste piante hanno però il problema legato all’uso dell’enzima rubisco poiché quando la stagione è secca per non disperdere acqua la pianta deve tenere gli stomi chiusi e il rubisco se nella foglia c’è tanta anidride carbonica la catalizza altrimenti no e quindi la reazione risulta sospesa. Se infatti il contenuto di anidride carbonica è baso il rubisco catalizza la reazione con l’ossigeno catalizzando la reazione di fotorespirazione e producendo glicolato. Ma catalizzando questa reazione viene a mancare rubisco per catalizzare la reazione con l’anidride carbonica. per evitare questo problema le piante C4 (canna da zucchero, mais) attuano un altro processo che avvia diversamente il ciclo di Calvin. Non usano il rubisco ma un altro enzima che catalizza un’altra reazione. L’enzima si chiama fosfoenol piruvato carbossilasi (PEP) e catalizza la reazione fra anidride carbonica e fosfoenol piruvato, a differenza del rubisco è altamente specifico per l’anidride carbonica e quindi catalizza solo quella reazione. Alla fine di questa reazione si ottiene un composto a 4 atomi di carbonio che si chiama acido ossalacetico o ossalacetato. Questo composto viene fatto passare dentro le cellule della guaina vascolare dove il quarto atomo di carbonio si stacca e si unisce di nuovo all’anidride carbonica, rimane un composto a tre atomi di carbonio e il ciclo inizia normalmente. Esistono anche piante CAM (metabolismo acido delle crassulacee), le piante grasse. Si ha la stessa situazione delle piante C4 ma il tutto avviene solo nelle cellule della guaina vascolare e di notte consentendo agli stomi di restare chiusi per tutto il giorno. Le CAM sono quelle maggiormente in grado di immagazzinare acqua anche perché hanno delle cellule in grado di assorbire molta acqua.

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