La foglia

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Categoria:	Biologia
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LA FOGLIA
La foglia è uno dei tre costituenti fondamentali del corpo delle piante cormofite: è considerata come un’appendice o espansione laterale del caule, dal quale si distingue per l’origine, la struttura anatomica e l’accrescimento limitato. le foglie si sviluppano in serie acropeta dall’apice vegetativo del caule, presentandosi dapprima sotto forma di piccole sporgenze: nelle Fanerogame alla costituzione dell’abbozzo prendono parte in misura varia tanto il corpus quanto la tunica, nella quale, al contrario di ciò che avviene nel resto dell’apice vegetativo, si notano anche divisioni pericline, e precisamente, quando la tunica è pluristratificata, l’abbozzo si origina da essa sola o in certe specie anche dal corpus, quando, invece, è unistratificata dal corpus o contemporaneamente anche dalla tunica. In seguito a queste divisioni l’abbozzo aumenta celermente in lunghezza e larghezza: l’allungamento dipende all’inizio da una più attiva divisione cellulare nell’apice della bozza, ma quando l’abbozzo è lungo appena qualche mm e in molti casi meno di un mm, subentra una moltiplicazione intercalare, basale, eccetto che nelle Felci dove l’accrescimento è sempre apicale; l’aumento in larghezza dipende da moltiplicazione delle cellule marginali dell’abbozzo, sottostanti al dermatogeno.
Il numero delle cellule formatesi durante la fase embrionale della foglia non aumenta più ed esse si limitano a distendersi divenendo più adulte; si ha quindi nelle foglie un accrescimento definito, all’opposto di quanto si nota nel caule, e così pure, al contrario di quanto si ha di norma nel caule, la struttura diventa inalterata per tutta la vita della foglia, non osservandosi accrescimenti secondari, eccetto che in rarissimi casi.
Le funzioni delle foglie sono assai diverse e assai diversa è quindi anche la forma delle foglie: nelle varie parti del caule si notano infatti i cotiledoni, le foglie primordiali, le foglie normali, le squame o catafilli, le brattee, le foglie fiorali o antofilli e le foglie sporifere o sporofilli.
In una foglia normale si distingue la base, il picciolo e la lamina; la base è la porzione con la quale la foglia s’inserisce sul caule ed è la meno appariscente, tuttavia può avere vario aspetto; in molti casi essa arreca due appendici laterali, le stipole. Il picciolo è spesso cilindrico o semicilindrico con il lato piano volto verso l’alto; ha la funzione di reggere la lamina in modo che questa abbia la posizione più adeguata alle sue funzioni; se il picciolo manca, la foglia è detta sessile. La lamina o lembo presenta aspetti diversissimi; rispetto al contorno generale si distinguono foglie rotonde, ellittiche, ovate, lineari, ecc.; così l’apice può essere acuto, ottuso, mucronato, smarginato, ecc., e del pari la base della lamina è varia: cuneata, cordata, astata, saettata. Anche il margine della lamina è ora intero, ora variamente intaccato; e se le intaccature sono profonde, le foglie, a seconda della profondità dell’incisione, possono distinguersi in foglie lobate, fide, partite e sette; si tratta in tutti questi casi di foglie semplici; invece le foglie composte risultano formate da più lamine in seguito a una sorta di ramificazione del lembo; i tipi principali delle foglie composte sono quello palmato e pennato. Il lembo è percorso dalle nervature, e in base alla distribuzione di queste si hanno le foglie uninervie e plurinervie e tra queste ultime le parallelinervie e le retinervie, ecc.. La presenza di peli impartisce alle foglie aspetti vari: foglie glabre, se prive di peli, pubescenti, tomentose, ecc.. varia è del pari la grandezza delle foglie normali: lunghe 1 o 2 mm nei cipressi, enormi in certe palme e in certe felci arborescenti, nelle Gunnere e in altre piante. Il colore delle foglie normali è quello verde, dovuto alla clorofilla, e ciò in relazione alla funzione principale della foglia, che è la fotosintesi, ma vi sono anche foglie variegate, talora con diversi colori. Altra funzione fondamentale delle foglie normali è la traspirazione. Per la durata si hanno foglie decidue e foglie persistenti.
Nella sezione trasversale di una foglia plagiotropa si osservano diversi tessuti: la pagina superiore è rivestita da un’epidermide, che di norma ha cuticola spessa ed è priva di stomi, quella inferiore è del pari limitata da un’epidermide, che però ha cuticola meno spessa e presenta stomi più o meno numerosi; i tessuti compresi tra le due epidermidi costituiscono il mesofillo, che si presenta differenziato in due parenchimi molto diversi, il tessuto a palizzata verso la pagina superiore, la cui caratteristica principale è la presenza di abbondanti cloroplasti e, verso la pagina inferiore, il tessuto spugnoso, meno verde e contenente spazi intercellulari aeriferi; tra l’uno e l’altro di questi parenchimi decorrono i fasci vascolari, i quali si raccordano poi con quelli del caule: poiché in questo la porzione legnosa è volta al centro del caule e la porzione cribrosa alla periferia, nella foglia la prima è rivolta verso la pagina superiore, la seconda verso l’inferiore. I fasci percorrono tutto il lembo, ramificandosi in vario modo e si arrestano di solito un po’ prima del margine; le ultime ramificazioni, le più sottili, perdono la porzione cribrosa, per cui risultano formate soltanto di legno e precisamente di tracheidi; talora i fasci arrivano fino al margine, nei punti dove esistono gli idatodi.
Nel mesofillo si osserva spesso anche un tessuto meccanico e talora uno secretore; in certe piante si ha anche l’ipoderma sottostante all’epidermide. Nelle foglie ortotrope invece i tessuti, pur essendo gli stessi, mostrano disposizione differente: anche qui si hanno le due epidermidi, che però sono eguali per tutti i caratteri, al disotto di ognuna delle epidermidi un tessuto a palizzata, e al centro uno spugnoso. Nelle foglie cilindriche e prismatiche, il mesofillo è omogeneo, formato cioè da un’unica sorta di tessuto, oppure ha struttura centrica.
La struttura del picciolo, che ha essenzialmente funzione meccanica, differisce notevolmente da quella del lembo: epidermide con pochi stomi, tessuto parenchimatico con poche cloroplasti, invece ipoderma collenchimatico o sclerenchimatico molto sviluppato: al centro del picciolo stanno i fasci vascolari, uno o più, in quest’ultimo caso disposti in un piano o ad arco o anche in cerchio, ma sempre con una disposizione bilaterale, o anche, se molto numerosi, disposti in vari piani.
Varie sono le interpretazioni dei fatti ontogenici e paleontologici che possono riferirsi allo sviluppo filogenetico della foglia e perciò non vi è accordo nella filogenesi di quest’organo, innanzi tutto per il fatto che secondo alcuni non tutti i fillomi sono omologhi, difatti secondo la “teoria dell’enazione” le foglie delle tracheofite primitive sono emergenze del caule, all’origine prive di fasci vascolari, invece in base alla “teoria della fogliarizzazione” le foglie della maggior parte delle tracheofite sono derivate da assi caulinari dicotomici ad accrescimento definito, variamente modificati.