Ricerca sull'evoluzione dei viventi

Materie:	Tesina
Categoria:	Biologia
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La teoria dell’evoluzione dei viventi:
Meccanismi evolutivi
Il neodarwinismo e le nuove teorie evolutive:
Teoria sintetica dell’evoluzione
Teoria degli equilibri punteggiati
Il modello evolutivo dell’evoluzione divergente:
Radiazione adattativa
L’estinzione
L'idea che le forme viventi possano essere derivate da altri organismi, vissuti in precedenza, fece la sua comparsa giа in tempi antichi, ma in modo sporadico. Il filosofo Anassimandro, vissuto in Grecia nel VI secolo a.C., riteneva che gli uomini derivassero da pesci; il poeta Tito Lucrezio Caro, vissuto a Roma nel I secolo a.C., nel suo De rerum natura, scriveva che nei fenomeni naturali non vi и traccia di intervento divino e ammetteva un incessante divenire della natura stessa, poichй l'universo vive del moto continuo degli atomi. L'idea che risultт dominante fino alla seconda metа del XVIII secolo, fu quella della fissitа delle specie, cioи della loro immutabilitа, e della loro formazione per intervento divino (teoria che prende il nome di creazionismo). Tale idea fu, in particolare, codificata dal naturalista svedese Carlo Linneo che nel 1751 nella sua opera Philosophia botanica affermava che le forme viventi furono create per progetto divino e disposte in un ordine che si adattava a essere classificato. Il naturalista strutturт la classificazione tassonomica dei viventi ma le sue idee creazioniste, che trovarono larga diffusione, determinarono una resistenza della comunitа scientifica a idee evoluzioniste. Queste nel corso del XVIII secolo cominciarono a essere oggetto di dibattito nei circoli intellettuali; i concetti rimasero, tuttavia, piuttosto vaghi e in quel periodo non furono delineate in modo organico teorie che potessero spiegare i meccanismi evolutivi. Il naturalista francese Jean-Baptiste de Lamarck nella sua opera Philosophie zoologique, pubblicata nel 1809, espose per la prima volta le sue teorie, che si possono riassumere in due concetti: "l'uso e il disuso delle parti" e "l'ereditarietа dei caratteri acquisiti". Egli in sostanza riteneva che alcune parti del corpo di un organismo, se non venivano utilizzate frequentemente, finivano con l'atrofizzarsi ("disuso"), mentre quelle piщ spesso usate si sviluppavano in modo particolare ("uso"). Queste modificazioni costituivano "caratteri acquisiti" che potevano venire trasmesse ai figli ("ereditarietа") e, in tal modo, determinare una modificazione delle caratteristiche della specie. In base a questa teoria, ad esempio, il collo delle giraffe, inizialmente corto, avrebbe potuto essersi sviluppato progressivamente in modo da raggiungere le foglie degli alberi piщ alti. Una teoria organica e supportata da precise osservazioni scientifiche si ebbe con L'origine delle specie di Charles Darwin, opera pubblicata nel 1859. Dopo avere compiuto importanti osservazioni nel corso di un viaggio di cinque anni sul brigantino Beagle, formulт le sue idee, per le quali risultarono determinanti anche le letture dell'opera di Thomas R. Malthus, e che risultavano quasi contemporanee alle conclusioni del naturalista britannico Alfred Russel Wallace. La teoria darwiniana si basa sull'idea che alcuni individui appartenenti a una certa specie presentano dalla nascita alcune variazioni casuali rispetto agli altri individui di quella stessa specie, che possono risultare utili in un particolare contesto, ad esempio nel caso che le condizioni ambientali si modifichino. Questi individui possono in tal senso risultare piщ favoriti degli altri, cosм da riuscire a sopravvivere e avere un maggiore successo riproduttivo. La loro prole puт ereditare queste caratteristiche che, nel caso risultino ancora favorevoli, determinano una maggiore possibilitа di sopravvivenza e di riproduzione anche in questa generazione; cosм essi trasmetteranno a loro volta alla progenie le caratteristiche che, a lungo andare, possono assommarsi ad altre caratteristiche di successiva comparsa e infine determinare la formazione di un gruppo di individui che, rispetto a quelli considerati all'inizio, risultano diversi. Questo processo и alla base della nascita di nuove specie. Al tempo di Darwin, in realtа, i meccanismi di mutazione genetica non erano conosciuti, cosм come non era chiaro come i caratteri si trasmettessero da una generazione all'altra. Perciт, anche per i fautori della teoria darwiniana, alcuni aspetti di essa restavano di difficile spiegazione. La riscoperta, nei primi decenni del Novecento, delle ricerche sull'ereditarietа del monaco austriaco Gregor Mendel, operata dal botanico olandese Hugo De Vries e da altri studiosi, gettт nuova luce sulle teorie darwiniane; inoltre, il progressivo approfondirsi della conoscenza della biologia molecolare e della struttura degli acidi nucleici, ha permesso, nel corso del XX secolo, di dare coerenza alla teoria evolutiva dello studioso britannico e di approfondirla. Benchй la teoria darwinista abbia incontrato notevoli resistenze, specialmente tra le fila della gerarchia ecclesiastica, oggi i suoi fondamenti razionali sono cosм convincenti, che l'idea dell'evoluzione di tutti i viventi (compreso l'uomo) da altre specie precedenti и stata accolta con favore da gran parte dell'opinione pubblica. Il contributo di Charles Darwin alla comprensione di come avviene l'evoluzione delle forme viventi comprende, da un lato, la raccolta di un'enorme quantitа di prove a sostegno di questo processo e, dall'altro lato, la formulazione dell'unica teoria in grado di spiegarne scientificamente i meccanismi. Benchй Alfred Russel Wallace sia arrivato in modo indipendente a formulare la teoria evolutiva quasi contemporaneamente a Darwin, il nome di quest'ultimo viene, tuttavia, ricordato piщ di quello di Wallace per il gran numero di prove chiare e convincenti che sono presentate nell'Origine delle specie. Una delle prove fornite da Darwin a sostegno della sua teoria era la presenza di fossili, dai quali era possibile ricostruire forme viventi spesso completamente diverse da quelle attuali. Alcuni geologi del suo tempo, tuttavia, ritenevano che queste prove non fossero abbastanza convincenti. Oltre ai resti fossili, Darwin fornм altre prove dell'evoluzione, talvolta meno dirette, ma in molti casi piщ convincenti. Le veloci modificazioni che si ottenevano con gli incroci degli animali e delle piante domestici erano un argomento persuasivo sia della possibilitа di generare varianti evolutive delle specie, sia per dimostrare l'efficacia dell'equivalente artificiale della selezione naturale, che Darwin proponeva come meccanismo alla base dell'evoluzione. Darwin era, inoltre, particolarmente convinto dalla prova della distribuzione geografica degli animali: la presenza di specie simili nei diversi continenti si spiega, infatti, facilmente con la separazione delle specie ancestrali, avvenuta con la deriva dei continenti, e con la divergenza evolutiva dalle specie originali delle popolazioni cosм separate, fino alla trasformazione in nuove specie, tipiche di ciascuna area geografica. Una specie и, per definizione, un gruppo di organismi viventi in grado di incrociarsi tra loro e di produrre prole fertile. La teoria creazionista, che si oppone all'evoluzionismo, non fornisce una spiegazione altrettanto semplice e convincente di questo fenomeno, in quanto ipotizza la creazione di specie simili, ma indipendenti, avvenuta ripetutamente in numerosi punti della superficie terrestre.
Il meccanismo alla base dell'evoluzione, proposto da Darwin e Wallace con il nome di selezione naturale, consiste nella sopravvivenza non casuale di caratteristiche ereditarie che variano, invece, casualmente. Qualcosa di simile era stato suggerito in precedenza da altri studiosi britannici del periodo vittoriano, come Patrick Matthew ed Edward Blyth, anche se il loro apprezzamento di questa forza selettiva era apparentemente limitato alla componente negativa, di eliminazione delle specie. Darwin e Wallace riconobbero, invece, il suo potenziale di forza anche positiva, in grado di guidare l'evoluzione di tutte le forme di vita. In sintesi, la selezione naturale и l'insieme di tutte le forze presenti nell'ambiente naturale, che esercita una pressione evolutiva su tutte le forme di vita e le loro varianti. Semplificando, si puт dire che la selezione naturale opera scegliendo il "piщ adatto" e scartando "il meno adatto". Secondo Darwin, una variazione ha valore adattativo quando aiuta l'organismo che la manifesta a sopravvivere e a riprodursi. In un predatore, ad esempio, sono qualitа adattative la capacitа di correre velocemente e una vista acuta. Alla teoria della selezione naturale molti degli evoluzionisti delle generazioni precedenti a Darwin preferivano, invece, un'ipotesi alternativa, oggi comunemente associata al nome di Jean-Baptiste de Lamarck, secondo la quale le variazioni acquisite durante la vita di un organismo, come l'ingrossamento di un organo in seguito a un utilizzo intenso o la sua riduzione a causa di un uso ridotto, sarebbero ereditarie. Benchй questa teoria dell'ereditarietа dei caratteri acquisiti possa esercitare un fascino irrazionale ed emotivo, non vi sono, tuttavia, prove in grado di dimostrarla, nй essa и possibile teoricamente. И, infatti, difficile spiegare come le variazioni operate sul corpo dell'individuo nel corso di una vita possano andare a codificarsi nei geni delle cellule della linea germinale (gameti). Ai tempi di Darwin, tuttavia, le conoscenze molecolari dei meccanismi dell'ereditarietа erano molto scarse e, dunque, la questione risultava piщ controversa. La scarsa conoscenza di questi meccanismi risulta evidente nella "teoria della pangenesi", proposta da Darwin per spiegare il fenomeno della trasmissione dei caratteri ereditari. In base a questa ipotesi, i fattori ereditari che si trasmettono da una generazione all'altra sarebbero il contributo di parti infinitesime, provenienti da tutte le regioni dell'organismo dei genitori e confluenti nelle cellule germinali. Questa ipotesi и uno dei punti piщ deboli di tutta la teoria darwiniana. Una semplice spiegazione al problema dell'ereditarietа, che peraltro si accorda perfettamente con le teorie evolutive della selezione naturale, si trovava nei risultati degli esperimenti di Gregor Mendel, pubblicati nel 1865, il cui valore fu trascurato dalla comunitа scientifica per circa cinquanta anni.
La riscoperta, agli inizi del Novecento, dell' opera di Mendel, i successivi studi di genetica di popolazioni e, naturalmente, la nascita della biochimica e la conseguente scoperta della struttura del DNA, della replicazione e della trasmissione dell’informazione genetica, apportarono ulteriori conferme alla teoria evolutiva e spiegarono in modo soddisfacente i meccanismi che determinano le trasformazioni delle specie nel tempo. Si produsse, quindi, una sintesi di idee che portт alla cosidetta teoria sintetica dell’evoluzione o neodarwinismo, che si basa essenzialmente sulla moderna interpretazione genetica della selezione naturale. La teoria genetica della puт essere sintetizzata come segue: i geni di una popolazione che si riproduce per via sessuale costituiscono un "pool genico". I geni in un certo senso competono tra loro nel pool genico, come le prime molecole autoreplicanti dovevano competere nel brodo primordiale. Nel pool genico, ogni nuovo gene si originerebbe a causa di mutazioni, errori casual che si verificano a livello genetico. Una volta che, mediante tali mutazioni, si и formata una nuova variante di un gene, questa entra a far parte del pool genico della popolazione perchй, mediante la riproduzione sessuale, essa puт venire trasmessa ad altri individui. Qualunque gene di un pool genico puт esistere in numerose varianti, tutte dovute a mutazioni prodottesi a un certo punto della storia evolutiva di quel gene. Le varianti di uno stesso gene sono dette alleli e, a seconda della frequenza o raritа di ciascun allele all'interno del pool genico, si parla di alta o bassa frequenza allelica . A livello genetico, l'evoluzione puт essere definita come il processo con cui la frequenza allelica varia in un pool genico. La frequenza allelica puт essere modificata a causa di fattori diversi quali: la mortalitа e l'emigrazione; la riproduzione e l'immigrazione; il caso o deriva genetica; la mutazione. Consideriamo, ad esempio, gli alleli responsabili della lunghezza delle ali in una popolazione di drosofile (moscerini della frutta): se una popolazione possiede alleli che producono ali lunghe e un'altra ali corte, questa differenza di caratteri puт riflettersi in tassi di mortalitа diversi, oppure nella differente capacitа di volare che permette all'una, ma non all'altra, di emigrare in altri areali. Tutti questi fenomeni, guidati dalla selezione, alla fine producono una variazione delle frequenze alleliche nel pool genico. Altri fattori fanno, invece, variare le frequenze in modo piщ diretto: la deriva genetica и quella parte di variazione delle frequenze alleliche dovuta al caso, mentre le mutazioni di un allele in un altro sono un evento raro e, quindi, non influiscono molto sulle variazioni di frequenza allelica.
Gli aspetti fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione sono i seguenti:
L'usuale rappresentazione dell'albero della vita (albero filogenetico) и stata elaborata sulla base di quanto prospettato prima da Darwin, poi dai neo - darwiniani e infine, in modo ancor piщ accentuato, dai sostenitori della teoria sintetica: tutti gli organismi discendono sicuramente da un unico antenato. Nascono piщ individui di quanti ne possano sopravvivere. La variabilitа individuale и frutto delle mutazioni che, attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere puт assumere. L’evoluzione и un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sull’intero patrimonio genetico (pool genico). La selezione naturale conserva le mutazioni "vantaggiose", i cui portatori aumenteranno di frequenza da una generazione all’altra, ed elimina piщ o meno rapidamente quelle "svantaggiose".
L'impostazione concettuale che privilegia la fase della necessitа viene definita fondamentalismo darwiniano da Stephen Jay Gould e Niles Eldredge che, accentuando invece l'aspetto della casualitа, sostengono la teoria degli "equilibri punteggiati": secondo questa teoria l'evoluzione non procede con un cambiamento lento e costante, ma con l'alternanza di lunghi periodi di stasi e repentini cambiamenti, a volte dovuti a eventi catastrofici, come la scomparsa dei dinosauri che sarebbe stata causata dall'impatto di un gigantesco meteorite.A partire dagli anni '60 negli annali della biologia evolutiva non c'и nulla che abbia suscitato piщ interesse e che abbia innescato piщ discussioni della teoria degli equilibri punteggiati, resa nota da HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Personaggi%20e%20Libri/Gould/Gould.htm" Gould e Eldredge nel 1972: ha riportato i paleontologi alla Tavola Alta dell'evoluzione.In sostanza si tratta di conciliare la stasi con il fatto che la maggior parte dei cambiamenti evolutivi sembra legata all'origine di nuove specie (speciazione). Il fenomeno evidenziato nei reperti fossili di stasi e di comparsa improvvisa di novitа evolutiva presenta due aspetti negativi, che sono:
a) La presenza di lacune nei reperti fossili
b) le incertezze riguardo ai possibili luoghi di provenienza degli organismi fossilizzati.
HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Darwin/Darwin.htm" Darwin dedicт due capitoli de " HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Darwin/Darwin.htm" \l "Origine" L'Origine delle specie " ai reperti fossili e al tempo geologico non sorprendendosi del fatto che i reperti non cooperino nel fornire numerosi esempi di trasformazione evolutiva graduale. Tuttavia i paleontologi sanno che,se si raccoglie una serie di fossili in una sequenza di roccia sedimentaria senza riscontrarvi un evidente cambiamento anatomico, allora si tratta di stasi, nonostante la presenza di lacune.
Gli equilibri punteggiati sono la combinazione della stasi con la teoria biologica preesistente sviluppata da HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Personaggi%20e%20Libri/Dobzhansky/Dobzhansky.htm" Theodosius Dobzhansky e HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Personaggi%20e%20Libri/Mayr/Mayr.htm" Ernst Mayr . Essi pensano che se la selezione naturale genera un "continuum" di HYPERLINK "http://www.racine.ra.it/lsoriani/attivita/ipertesti/as_1999_2000/evoluzione/Fond&Plur/Adattamento.htm" variazione adattativa , allora deve essere qualcos'altro a imporre la discontinuitа, e questo lo hanno identificato nello scioglimento dei legami riproduttivi tra elementi di una specie ancestrale in cui in precedenza la riproduzione non trovava impedimenti.Essi promulgano il concetto di "specie biologica", la compattezza riproduttiva mantiene una specie separata da tutte le altre.
Con il termine radiazione adattativa si intende la formazione di molte specie da pochi progenitori, anche uno solo, che siano endemiche cioи di quel posto, molte specie, che si diversificano molto rapidamente.
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Fringuelli delle Galбpagos
Si pensa che le 14 specie di fringuelli delle isole Galбpagos si siano evolute da un'unica specie simile all'attuale Volatinia jacarina, con becco robusto, corto e conico, specializzato per rompere i semi. Questa, molto diffusa in America meridionale, probabilmente migrт sulle isole ancora relativamente spopolate iniziando un processo di differenziazione imposto dalla varietа degli habitat e delle risorse alimentari disponibili. L’esito di questa radiazione adattativa и facilmente osservabile nella dimensione e nella forma dei becchi, ciascuno specializzato a una determinata risorsa alimentare.
Per estinzione si intende la scomparsa di specie animali o vegetali un tempo vissute sulla Terra. Tale estinzione, avvenuta sia nel corso delle ere geologiche sia in epoca storica, и dovuta a rapporti estremi di competizione biologica o a condizioni naturali avverse. I meccanismi di estinzione possono essere distinti in: diretti (predazione incontrollata e sterminio di specie) e indiretti (alterazione o distruzione dell'habitat). Ogni specie si estingue in un arco di tempo geologicamente piuttosto breve e ciт и considerato un fatto che rientra nell'ordine naturale delle cose; non cosм avviene della famiglia o dell'ordine a cui questa specie appartiene o, addirittura, delle classi o del tipo. Le estinzioni che interessano maggiormente la paleontologia sono quelle che riguardano proprio la scomparsa di interi piani organizzativi, come avvenne alla fine del Cretaceo con la scomparsa del grande gruppo dei rettili Arcosauri (Dinosauri). La spiegazione delle cause di queste estinzione di massa si riferisce a importanti modificazioni paleogeografiche (e quindi ambientali) legate alla dinamica delle placche litosferiche. Per le estinzioni di epoca storica una grande responsabilitа spetta all'uomo.