La respirazione

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Testo

Negli organismi viventi, i processi metabolici che portano alla produzione dell'energia necessaria allo svolgimento delle funzioni vitali avvengono in presenza di ossigeno: questo complesso di reazioni enzimatiche è noto come catena respiratoria; la liberazione di energia può avvenire anche in assenza di ossigeno libero, come nell'anaerobiosi, ma questa modalità interessa solo alcuni tipi di batteri, funghi, protozoi, parassiti intestinali. Per tutti gli altri organismi viventi, la respirazione richiede l'assorbimento di ossigeno dall'ambiente esterno (aerobiosi) e ciò comporta una serie di scambi gassosi in quanto il metabolismo cellulare richiede un costante consumo di ossigeno cui si accompagna la produzione di anidride carbonica e anche di vapor acqueo, prodotti ultimi del catabolismo. Questi prodotti di rifiuto, che risultano nocivi al buon funzionamento dell'organismo, debbono essere espulsi all'esterno. L'immissione e l'emissione di questo gas avviene per interscambio tra cellule e tessuti con i liquidi che circolano nell'organismo i quali, a loro volta, consentono l'interscambio con l'ambiente esterno. Quest'ultimo può avvenire in maniera diretta, come negli organismi animali più semplici e in quasi tutti i vegetali, cioè attraverso il tegumento, oppure attraverso organi o insiemi di organi più o meno complessi, come negli insetti e nei vertebrati.

LA RESPIRAZIONE NEGLI ANIMALI
Negli organismi più semplici (p. es. spugne, meduse, planarie) non vi sono organi particolari devoluti alla respirazione: l'ossigeno è assorbito esclusivamente attraverso il tegumento e da questo si diffonde a tutti i tessuti del corpo (respirazione cutanea). Anche negli animali a struttura più complessa la cute può contribuire in varia misura alla respirazione conservando una certa permeabilità all'ossigeno e non di rado assume un'importanza determinante come in molti anellidi, molluschi e insetti acquatici e in numerosi vertebrati (p. es. anguilla, anfibi, salamandra).
Per essere assorbito attraverso una superficie respiratoria, sia essa cutanea o di un organo specializzato, l'ossigeno deve essere disciolto nell'acqua. Per tale motivo negli animali acquatici è più frequente la respirazione cutanea e branchiale mentre negli animali terrestri la respirazione si compie in organi introflessi nei quali c'è la possibilità di mantenere un ambiente sufficientemente umido: tali organi, nei vertebrati, sono rappresentati dai polmoni.
Nella respirazione si devono riconoscere tre fasi:
- la fase tessutale, che si svolge nelle singole cellule e in particolare a livello dei mitocondri;
- la fase ematica, consistente nel trasporto dei gas respiratori da parte del sangue, che dipende sia dalla composizione del sangue sia dall'attività dell'apparato cardio-circolatorio;
- la fase ventilatoria, durante la quale i gas respiratori vengono scambiati con l'ambiente esterno.
Nei vertebrati superiori la presenza di un apparato respiratorio specializzato e la mediazione del sangue garantiscono, inoltre, una migliore efficienza degli scambi respiratori a livello dei tessuti, dato che le variazioni dell'attività respiratoria e circolatoria possono assecondare le notevoli variazioni nella richiesta di ossigeno e quelle relative alla composizione gassosa dell'ambiente.

IL MECCANISMO DELLA RESPIRAZIONE UMANA
L'aria che entra tramite le narici nella parte alta dell'apparato respiratorio (rinofaringe) viene filtrata grazie alla presenza di un epitelio ciliato capace di fissare e di trattenere i corpi estranei. A tale livello l'aria viene quindi modificata, riscaldata, purificata e soprattutto umidificata. Attraverso la trachea, i grossi bronchi e i bronchioli l'aria giunge ai polmoni diffondendosi negli alveoli.
La parte dell'albero bronchiale che arriva ai bronchioli respiratori è deputata alla funzione di trasporto; la parte dei dotti alveolari è per il 50% addetta agli scambi gassosi; man mano che ci si addentra nel polmone la funzione di scambio prevale su quella di trasporto.
A livello degli alveoli la muscolatura liscia scompare, cosicché essi assumono una struttura molto semplice: epitelio, capillari sanguigni e fibre elastiche. Nei punti di maggior contatto tra epitelio e capillari le loro membrane basali si fondono, per cui la barriera aria-sangue nell'alveolo diventa sottilissima. Tra la membrana alveolare e quella del capillare è poi interposto un sottile strato di liquido interstiziale.
Nell'uomo gli alveoli sono ca. 750 milioni e offrono una superficie di scambio molto sviluppata, pari a 50-80 m2 in rapporto all'espansione del polmone.
Dal punto di vista meccanico la respirazione polmonare può essere paragonata al funzionamento di una pompa ad aria; i due movimenti respiratori che assicurano l'assunzione di aria dall'ambiente esterno e l'eliminazione dell'anidride carbonica sono il movimento inspiratorio e quello espiratorio. Inspirazione ed espirazione sono dovute a movimenti della gabbia toracica e del diaframma, mentre il punto di appoggio è rappresentato dalla colonna vertebrale, dotata di una relativa fissità.
Un aumento di capacità della gabbia toracica porta come conseguenza immediata l'aumento di capacità del polmone, che segue passivamente i movimenti toracici. Ciò è quanto si verifica nell'inspirazione, mentre nell'espirazione si assiste al fenomeno opposto. Durante l'inspirazione si ha il sollevamento delle costole e una lieve loro rotazione verso l'esterno; si ha così un aumento del diametro antero-posteriore della gabbia toracica. I movimenti del diaframma si ripercuotono invece sull'asse longitudinale. Questa mobilità pluridirezionale spiega finalisticamente la struttura anatomica lobare del polmone; una massa unica, infatti, non potrebbe espandersi altrettanto facilmente in tutte le direzioni.
L'inspirazione è un processo attivo, nel quale entrano in gioco, oltre al diaframma, i muscoli intercostali esterni e i sollevatori delle coste; nell'inspirazione forzata intervengono anche il grande pettorale, il gran dentato, il muscolo dorsale, gli scaleni e lo sterno-cleido-mastoideo.
Di norma l'espirazione è un processo passivo. Nell'espirazione forzata è tuttavia necessario l'intervento dei muscoli intercostali interni, degli addominali, dei lombari e dei sottocostali.
I polmoni sono separati dalla parete toracica e dal diaframma attraverso il cavo pleurico; si tratta di una cavità virtuale, in quanto tra il foglietto viscerale e quello parietale della pleura è interposto solo un velo di liquido.
Alla nascita il primo atto respiratorio distende la gabbia toracica e la pleura parietale che a essa aderisce. Inoltre, per l'inespansibilità del liquido di separazione, viene distesa anche la pleura viscerale aderente al polmone. Questo viene di conseguenza espanso e l'abbassamento di pressione nel suo interno richiama aria dall'esterno.

IL VOLUME RESPIRATORIO UMANO
Non tutta l'aria che entra nei polmoni ha la medesima importanza ai fini della respirazione. In essa si possono distinguere:
- volume corrente o respiratorio (“tidal” volume), che corrisponde alla quantità di aria che si inspira e che si espira durante un atto respiratorio normale ed ha un valore di ca. 0,59 litri nel maschio e 0,48 litri nella femmina;
- volume inspiratorio di riserva, che corrisponde alla quantità di aria che può essere inspirata con un'ispirazione forzata al termine di un'inspirazione normale; ha un valore di 2,8 litri nel maschio e di 2,1 litri nella femmina;
- volume espiratorio di riserva, che corrisponde alla quantità di aria che può essere espirata con un'espirazione forzata al termine di un'espirazione normale; ha un valore di ca. 0,91 litri nel maschio e 0,64 litri nella femmina;
- volume residuo, che è la quantità di aria che rimane nei polmoni al termine di un'espirazione forzata; corrisponde a 1,28 litri nel maschio e 1,19 litri nella femmina.
Sommando due o più volumi polmonari si ottengono le cosiddette capacità polmonari:
- la capacità inspiratoria è la somma del volume corrente e del volume inspiratorio di riserva e corrisponde alla quantità di aria che può essere inspirata con un'inspirazione forzata al termine di un'espirazione normale;
- la capacità funzionale residua è la somma del volume residuo e del volume di riserva espiratoria e corrisponde alla quantità di aria che rimane nel polmone al termine di un'espirazione normale;
- la capacità vitale è la somma del volume corrente, del volume inspiratorio di riserva e del volume espiratorio di riserva e corrisponde alla quantità di aria che può essere espirata con un'espirazione forzata al termine di un'inspirazione forzata. Ha un valore di ca. 4,3 litri nel maschio e di 3,25 litri nella femmina, risultando però molto più elevata nei nuotatori, nei subacquei e in altre categorie di atleti, mentre risulta diminuita nei soggetti anziani e nel corso di varie affezioni dell'apparato respiratorio;
- la capacità totale è la somma di tutti i volumi polmonari e corrisponde alla quantità di aria che si trova nei polmoni al termine di un'inspirazione forzata.

LA VENTILAZIONE POLMONARE UMANA
Il processo di rinnovamento dell'aria contenuta negli alveoli costituisce la ventilazione polmonare. La sua valutazione quantitativa assume importanza se rapportata al tempo; la quantità di aria che nell'unità di tempo passa nelle vie respiratorie (o volume/minuto) dipende dalla profondità e dalla frequenza degli atti respiratori e il suo valore si ottiene moltiplicando il volume corrente, in relazione alla profondità del respiro, per la frequenza respiratoria.
Per un volume corrente di ca. 500 ml e una frequenza di 12 atti respiratori al minuto avremo pertanto: vol/min=500´12=6 litri/min.
Va rilevato che non tutta l'aria che entra nelle vie respiratorie riesce a raggiungere gli alveoli dove avvengono gli scambi gassosi aria-sangue. Per ogni atto inspiratorio rimane inutilizzata la frazione di aria che occupa le zone non capaci di scambi (naso, faringe, trachea, bronchi e bronchioli).
Dal punto di vista funzionale gli scambi gassosi aria-sangue sono vantaggiosi solo se la perfusione sanguigna degli alveoli è adeguata alla ventilazione. Ha cioè importanza, più del valore assoluto della perfusione, il rapporto tra ventilazione e perfusione nell'unità di tempo. Nel soggetto normale questo rapporto è di ca. 0,8, dato che la ventilazione alveolare è ca. 2 litri al minuto e l'apporto di sangue 2,5 litri/minuto. È necessario che questo rapporto si mantenga costante non solo nel polmone, considerato globalmente, ma anche nei singoli alveoli. Considerando infatti paradossalmente che metà degli alveoli vengano completamente ventilati e non perfusi e l'altra metà completamente perfusi e non ventilati, ne deriva che il rapporto globale ventilazione/perfusione resta normale, pur essendo evidentemente impossibili gli scambi respiratori. Senza giungere a questo limite, è comunque possibile in circostanze patologiche che il rapporto ventilazione/perfusione aumenti o diminuisca rispetto al valore di 0,8.
Gli scambi di ossigeno e di anidride carbonica avvengono tra una fase gassosa, rappresentata dall'aria alveolare, e una fase liquida, costituita dal sangue dei capillari polmonari, separate dalla membrana alveolo-capillare. I processi di scambio consistono dunque nella diffusione e nella soluzione dei gas e le leggi fisiche che regolano queste ultime sono alla base degli scambi respiratori.
La diffusione dipende dal gradiente pressorio, cioè dalla differenza di pressione del gas nell'aria alveolare e la corrispondente tensione nel sangue capillare.
La solubilità dipende invece dalla pressione parziale del gas e da un coefficiente specifico di solubilità che varia in funzione della temperatura.
Altri fattori che determinano l'andamento degli scambi gassosi sono la superficie di contatto tra le due fasi e lo spessore della membrana di separazione. Perché il processo di diffusione si compia in modo efficiente è inoltre necessario che la quantità di sangue a disposizione dell'aria alveolare si mantenga intorno a 60 ml per minuto (capacità del circolo capillare polmonare) e che la velocità di scorrimento del sangue non si allontani dai valori fisiologici; in tale ambito infatti si ha un tempo ottimale di contatto aria-sangue che si aggira tra 0,4 e 0,7 secondi. L'insieme dei fattori sopra ricordati determina la capacità di diffusione polmonare per l'O2 e per la CO2.

LA CAPACITÀ DEL SANGUE UMANO PER L'OSSIGENO
Se si espone il sangue a una miscela gassosa contenente ossigeno a una pressione parziale di 100 mm di Hg, la quantità di O2 estratta dal sangue, all'equilibrio, è ca. 20 ml/100 ml di sangue. Tale quantità rappresenta la capacità del sangue per l'ossigeno e dipende dal contenuto di emoglobina (Hb) dei globuli rossi.
Si definisce saturazione percentuale del sangue il rapporto percentuale tra l'effettivo contenuto del sangue in O2 e la capacità del sangue per l'O2. Il sangue arterioso che lascia i polmoni è completamente saturo di O2 e presenta una tensione di O2 pari a 100 mm di Hg. Il suo contenuto di O2 è ca. 19,5 ml/100 ml di sangue.
A livello dei tessuti il sangue si deve equilibrare con la pressione di O2 esistente in essi, che corrisponde a ca. 35 mm di Hg. Pur non raggiungendosi un equilibrio completo, l'O2 lascia il sangue per raggiungere le cellule fino a che la sua pressione parziale ematica è scesa a 40 mm di Hg. La differenza tra il contenuto di O2 del sangue arterioso e il contenuto di O2 del sangue venoso, refluo dal tessuto, rapportata alla quantità di O2 estratta dal sangue arterioso a livello polmonare, costituisce il coefficiente di utilizzazione.
Il valore di tale coefficiente aumenta durante l'attività fisica per il concorso di vari fattori:
- l'aumento della perfusione ematica tessutale,
- l'abbassamento della tensione tessutale dell'O2 conseguente al suo accentuato consumo,
- l'aumento della temperatura locale e della tensione della CO2,
- la diminuzione del pH tessutale, dovuta all'accumulo di metaboliti acidi, quali l'acido lattico.
L'attività dei muscoli respiratori adegua la ventilazione ai bisogni dell'organismo, cosicché la quantità di CO2 eliminata è pari a quella prodotta dai tessuti e, nello stesso tempo, la quantità di O2 introdotta è pari a quella consumata.
Il controllo nervoso della respirazione è organizzato come un arco riflesso, nel quale si distinguono afferenze, centri nervosi e vie efferenti, che ordinano ai muscoli respiratori i movimenti adeguati.

PATOLOGIE A CARICO DEL SISTEMA RESPIRATORIO
L'insufficienza ventilatoria è un decadimento della fase ventilatoria della respirazione tale, però, da non determinare, almeno a riposo, l'insaturazione di ossigeno del sangue arterioso; l'insufficienza ventilatoria è una situazione instabile che, peggiorando, porta all'insufficienza respiratoria. Si distinguono un'insufficienza ventilatoria di tipo restrittivo e una di tipo ostruttivo.
L'insufficienza restrittiva consiste nella riduzione anatomica o funzionale di una parte più o meno estesa del complesso toraco-polmonare che può verificarsi in situazioni diverse, quali p. es. lesioni traumatiche, tossiche e infettive dei centri nervosi o delle vie nervose motrici (traumatismi, avvelenamento da barbiturici, poliomielite), lesioni della gabbia toracica o della colonna vertebrale (cifosi, cifoscoliosi), obesità marcata, alterazioni massive della pleura e del parenchima polmonare (pleuriti, fibrosi polmonare, pneumotorace).
L'insufficienza ventilatoria ostruttiva consiste invece nell'ostruzione delle vie bronchiali, che può verificarsi negli stati infiammatori bronco-bronchiolari, nell'asma, nell'enfisema polmonare cronico, nei tumori del polmone.
Le due forme di insufficienza ventilatoria possono essere differenziate attraverso i test volumetrici; così, p. es., il rapporto tra volume espiratorio massimo e capacità vitale diminuisce nelle insufficienze di tipo ostruttivo mentre risulta normale in quelle di tipo restrittivo.
Quando l'insufficienza ventilatoria assume un'entità tale da comportare il grave scadimento della ventilazione alveolare o si manifesta un danno nella diffusione gassosa o nel rapporto ventilazione/perfusione, si instaura allora l'insufficienza respiratoria, che si rivela con la riduzione della pressione parziale dell'ossigeno nel sangue arterioso (ipossiemia) e, spesso, con l'aumento della pCO2 (ipercapnia).
L'insufficienza respiratoria è detta “latente” se si manifesta solo sotto sforzo e “conclamata” se è presente anche a riposo. Quest'ultima forma può essere parziale o totale.
I principali segni clinici dell'insufficienza respiratoria sono la dispnea, la cianosi e le manifestazioni dell'ipercapnia.
La dispnea è una sensazione di respiro difficoltoso che può essere espressione di una semplice iperventilazione compensatoria, tendente a mantenere normale il contenuto alveolare di ossigeno e di anidride carbonica, oppure di una “ipossia stagnante” da scompenso cardiaco congestizio.
La cianosi si manifesta quando il tasso di emoglobina desaturata supera il valore del 5%; essa può derivare da un deficit dell'ossigenazione polmonare del sangue (cianosi di tipo centrale) oppure dalla grave desaturazione in ossigeno del sangue venoso (cianosi periferica) tipica dello scompenso cardiaco e delle malattie vascolari periferiche.
I segni clinici della ipercapnia comprendono manifestazioni circolatorie, quali ipertensione e tachicardia, sintomi neuro-psichici rappresentati da cefalea, ansia, tremori, fino al coma (carbonarcosi), segni polmonari, come respiro rapido e superficiale, bradipnea, ipersecrezione bronchiale.
Negli stati di ipossiemia e di ipercapnia l'organismo ha la possibilità di attivare alcuni meccanismi di compenso; può, p. es., aumentare la portata circolatoria, attraverso l'aumento della frequenza cardiaca, oppure aumentare il numero dei globuli rossi circolanti, meccanismi questi che favoriscono l'apporto di ossigeno ai tessuti. D'altra parte, per mantenere normale il valore del pH del sangue, l'organismo può aumentare la ventilazione polmonare oppure favorire la ritenzione delle basi a livello del rene. Quando tali meccanismi non sono più sufficienti per mantenere l'equilibrio acido-base dell'organismo, si stabilisce l'acidosi respiratoria scompensata, o insufficienza respiratoria totale.

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