La fotosintesi

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La fotosintesi come processo di ossidoriduzione

Analizzando sinteticamente la fotosintesi possiamo affermare che attraverso una serie di reazioni di ossidoriduzione le piante convertono l’energia della luce solare, l’anidride carbonica e l’acqua nell’energia chimica dei carboidrati, liberando ossigeno. La fotosintesi è un processo subcellulare localizzato nei cloroplasti di una cellula verde, infatti questo lo si può notare vedendo che al loro interno si accumulano granuli di amido visibili al microscopio e inoltre perché, se isolati per centrifugazione, sono ugualmente in grado di produrre carboidrato a partire da CO2 in presenza della luce. Tuttavia, i cloroplasti isolati sono molto fragili e cessano la fotosintesi entro qualche minuto poiché perdono alcuni degli enzimi necessari per questo processo.
In queste pagine verranno descritte dettagliatamente le reazioni della fase luminosa della fotosintesi e in modo particolare il meccanismo chemiosmotico della fotofosforilazione, attraverso il quale alcuni enzimi presenti nella membrana dei tilacoidi sintetizzano ATP partendo da ADP.

La fotosintesi, se considerata nella sua globalità, è il processo inverso della respirazione cellulare, il primo consuma energia, mentre il secondo la libera; come possiamo vedere, infatti, le equazioni sintetiche di entrambi i processi sono le seguenti:

6CO2 + 6H2O + hv h C6H12O6 + 6O2 E = hv (1)
E = energia luminosa, h = costante di Planck, v = frequenza di oscillazioneE

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia

Ci resterà più facile comprendere il processo fotosintetico, dal punto di vista chimico, se consideriamo la conversione di una molecola di CO2 in un atomo di carbonio del glucosio o di un altro carboidrato, così da avere la (1) ulteriormente semplificata:

CO2 + H2O + hv h (CH2O) + O2

In questo modo si può osservare immediatamente che sono necessari quattro atomi di idrogeno o quattro elettroni per ridurre una molecola di CO2 a carboidrato (CH2O). Si precisa che la rappresentazzione sintetica di un qualsiasi carboidrato “(CH2O)” è solamente un modo utile per comprendere con più facilità la formazione fotosintetica del glucosio: non si confonda questa f.s. con il metanale (aldeide formica).

Le reazioni della fase luminosa
Generalmente i libri di biologia tendono a semplificare e a distinguere nettamente i vari processi fotosintetici che avvengono durante le reazioni della fase luminosa. Questo per due motivi fondamentali: prima di tutto per semplificare la complessità dell’argomento trattato, affinché noi studenti possiamo comprenderlo e analizzarlo nel migliore dei modi, in secondo luogo perché ritengo che questi testi debbano, essenzialmente, insegnare al lettore come muoversi con più agilità all’interno del vasto mondo scientifico. Sarà lo studente, mosso dalla curiosità di sapere, ad approfondire le sue nozioni scientifiche e a valorizzare il suo bagaglio culturale se sentirà il bisogno di chiarire quei dubbi che, il più delle volte, affiorano tra le righe dei nostri testi scolastici di biologia. Fino ad ora abbiamo trattato le reazioni che avvengono durante la fase luminosa in modo piuttosto semplice, qui, invece, cercheremo di approfondirle e studiarle dettagliatamente.
La produzione del potere riducente
Abbiamo detto che la riduzione della CO2 a carboidrato (CH2O) comporta il consumo di 4 atomi di idrogeno o di 4 elettroni, ma non sappiamo ancora chi o che cosa li fornisca alla pianta. Gli atomi di idrogeno necessari per la riduzione dell’anidride carbonica nei cloroplasti provengono dall’acqua, (infatti sono sufficienti due molecole di H2O per fornire quattro H); la loro sottrazione sviluppa una molecola di ossigeno, come è indicato nell’equazione (2) scritta qui sotto.

2H2O 4H+ + O2+4e- E° = -1,229 (2)

Questa rappresentazione indica che tutto l’ossigeno prodotto dalla fotosintesi dovrebbe provenire dall’acqua e non dall’anidride carbonica ridotta a carboidrato. Per verificarlo un gruppo di ricercatori fecero in modo che alcune cellule algali compiessero la fotosintesi in acqua marcata con l’isotopo pesante 18O, a questo punto videro che il tester radioattivo non solo si ripresentava nelle bollicine di ossigeno emesse dalle cellule algali, ma che l’ossigeno da esse prodotto aveva lo stesso contenuto di 18O dell’acqua fornita alle cellule, a conferma della loro brillante ipotesi.

In seguito gli atomi di idrogeno vengono trasportati dal nucleotide accettore di H (NADP), il quale, formando con essi legami altamente energetici (NADPH2), dove l’idrogeno possiede quasi la stessa energia potenziale dell’idrogeno gassoso, richiede gran parte dell’energia fornita dalla luce attraverso la clorofilla. Questo processo primario prese il nome dal biochimico Robert Hill perché fu il primo a scoprire che questa serie di reazioni, che avvengono nelle membrane dei tilacoidi, costituiscono il vero potere riducente delle reazioni della fase luminosa della fotosintesi. Alla reazione di Hill è associato un altro processo detto fotofosforilazione, cioè addizione di un fosfato inorganico ad una molecola di ADP per formare, con l’energia fornita dalla luce, una molecola di ATP. L’energia di quest’ultimo si aggiunge alla grande quantità di energia contenuta nell’idrogeno del nucleotide trasportatore, in modo da fornire energia aggiuntiva per energizzare la riduzione dell’anidride carbonica.
Conversione quantica
Per fornire l’energia necessaria alle reazioni della fase luminosa, i cloroplasti utilizzano l’energia della luce, essa viene assorbita sotto forma di quanti da una molecola di pigmento, il cui elettrone energizzato rende la molecola di clorofilla (chl) eccitata (*).

Chl* chl++ e- (3)

Come potete vedere nella (3), l’energia, per essere utilizzata dal cloroplasto, deve essere convertita dalla forma fisica (chl*) alla forma chimica (chl++ e-), tale processo prende il nome di conversione quantica e avviene mediante il trasferimento di un elettrone dalla chl* energizzata all’accettore biochimico di elettroni (NADPH2). L’accettore ridotto costituisce l’effettivo potere riducente per la riduzione della CO2 che avviene nel ciclo di Calvin durante le reazioni della fase oscura.
La chl+ viene ripristinata nel suo stato normale da un elettrone proveniente dalla scissione dell’acqua avvenuta durante la reazione di Hill, con la conseguente produzione di ossigeno; volendo essere più precisi possiamo dire che la formazione di una molecola di O2 avviene grazie a 4 trasferimenti di elettroni. Riassumendo, la conversione quantica consiste nella cessione di un elettrone ricco di energia da una molecola di clorofilla eccitata, direttamente dal quanto di luce o da un pigmento accessorio adiacente, ad un accettore di elettroni. Ecco qui una breve rappresentazione di questo processo fondamentale, senza il quale non avverrebbe alcuna reazione secondaria.

Come ben sapete la conversione quantica innesca due processi fondamentali distinti in due fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II. Entrambi i fotosistemi sono costituiti da due parti specifiche: il complesso fotoassorbente e una catena di trasporto degli elettroni, il primo è formato da circa trecento molecole di clorofilla e di pigmenti accessori che assorbono la luce e trasmettono l’energia ricavata dalla conversione quantica ad una specifica molecola di clorofilla, detta clorofilla del centro reattivo. Questa, che è adiacente alla catena del trasporto degli elettroni, cede un suo elettrone carico di energia ai vari carrier immersi nella membrana di tilacoidi, alimentando in questo modo le reazioni dei fotosistemi. Il fotosistema II preleva elettroni dall’acqua ossidandola a ossigeno, in seguito li trasmette al fotosistema I, il quale li innalza a un livello energetico superiore, permettendo loro di ridurre l’NADP a NADPH2. L’azione in serie dei due fotosistemi dei cloroplasti porta gli elettroni ad un livello energetico tanto alto quanto basta per ridurre l’NADP, ma questo flusso unidirezionale di elettroni non sarebbe possibile senza un continuo rifornimento del centro reattivo del fotosistema II con nuovi elettroni di rimpiazzo provenienti dalla scissione dell’acqua.
La fotofosforilazione
Il trasporto degli elettroni fotosintetici innesca un processo che determina la produzione di ATP, ovvero di quelle molecole in grado di incamerare grandi quantità di energia in legami intramolecolari altamente energetici. Questo processo è detto fotofosforilazione, cioè fissazione di un fosfato inorganico ad una molecola di ADP attraverso l’energia fornita dalla luce del sole; esso implica un meccanismo (chemiosmosi) assai complesso di reazioni che è molto simile a quello che avviene nella fosforilazione mitocondriale. Questo meccanismo della sintesi di ATP fu proposto per la prima volta nel 1961 dal biochimico inglese Peter Mitchell, il quale dimostrò che la chemiosmosi è il meccanismo di produzione dell’ATP non solo nei cloroplasti ma anche nei mitocondri. Egli scoprì che la chemiosmosi, implicando il trasporto di ioni attraverso le membrane, nei cloroplasti facilita la fotofosforilazione riduttiva, mentre nei mitocondri la fosforilazione ossidativa.

Durante il meccanismo chemiosmotico della fotofosforilazione, il flusso di elettroni tra trasportatori elettronici determina il trasporto degli ioni H+ nello spazio interno del tilacoide attraverso la sua membrana (si ricordi che gli ioni H+ si sono formati dalla scissione delle molecole d’acqua presenti negli spazi intertilacoidei). In questo modo la concentrazione degli idrogenioni nel tilacoide aumenta stabilendo una differenza di pH e di concentrazione tra le due superfici opposte della membrana tilacoidea. Quest’ultima non consente agli ioni idrogeno di uscire, se non servendosi di specifici canali proteici in cui sono presenti enzimi ATPasi addetti alla sintesi di ATP.
Gli ioni H+ fluiscono attraverso questi canali secondo il loro gradiente di carica e di concentrazione, liberando in questo modo l’energia necessaria a sintetizzare l’ATP. Nella figura qui a fianco viene illustrato sinteticamente il meccanismo chemiosmotico all’interno di un tilacoide; per produrre energia per la sintesi di ATP tale meccanismo si basa sul gradiente di ioni idrogeno formatosi grazie al flusso di elettroni dall’acqua all’NADP, che ha luogo nel fotosistema II. Per comprendere meglio questo processo ossidoriduttivo possiamo paragonare il tilacoide ad una cella elettrochimica (pila), con la sola differenza che quest’ultima, prima o poi, esaurisce la propria energia potenziale (aE°P P0), mentre il primo è in grado di “autoricaricarsi”. Qui in basso potete vedere che, in effetti, il tilacoide assomiglia moltissimo ad una normale pila zinco carbone.
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1- scissione dell’H2O (ossidazione dell’ossigeno)
2- riduzione dell’ADP in ATP

Esempio



  



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