L'evoluzione della specie

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Testo

EVOLUZIONE
Processo di formazione delle forme viventi a partire da elementi più semplici. È iniziato 3,5 Mld d'anni fa, con i primi organismi: i procarioti.
I procarioti sono caratterizzati da nucleo circolare, non hanno organuli (mitocondri, cloroplasti, …) e hanno solo ribosomi sparsi.
"il pianeta Terra si è formato 4,5 Mld d'anni fa".
SPECIE
Unità fondamentale nel sistema di classificazione tassonomica (classificazione fatta dall'uomo per fare "ordine").
Morfologico
Concetto
Biologico
John Ray
Specie: una specie è identificata da una serie di caratteristiche morfologiche:
- Distribuzione;
- Comportamento;
- Ecologia;
- Struttura molecolare dell'organismo.
Queste caratterizzano, assieme al concetto morfologico, in modo uniforme, un particolare gruppo di organismi.
Gli organismi che non rientrano in questo raggruppamento così definito vengono detti di un'alta specie.
Quello di John Ray è un metodo che dicotonizza troppo.
Ernst Mayr (1902)
Le specie sono gruppi di popolazioni naturali effettivamente o potenzialmente interfeconde, che sono isolate roproduttivamente da altri simili gruppi.
Introduce il concetto di:
1) Polomorfismo;
2) Variabilità.
1) Due organismi possono avere delle caratteristiche che li differenziano, ma non li fanno fare parte di specie differenti.
2) Frequenza genica: è la percentuale con la quale un determinato allele appare in una popolazione.
Evoluzione: processo di formazione delle forme viventi a partire da elementi più semplici. È iniziato 3.5 Mld d'anni fa, con i primi organismi: i procarioti (il pianeta Terra si è formato 4.6 Mld d'anni fa).
Descrizione procariote: nucleo circolare; non hanno organuli (mito., cloro.); hanno solo ribosomi sparsi.
Specie: unità fondamentale nel sistema di classificazione tassonomica (classificazione fatta dall'uomo per creare "ordine").
S'introduce il concetto di biologico e morfologico.
John Ray: una specie è identificata da una serie di caratteristiche morfologiche: distribuzione; comportamento; ecologia; struttura molecolare dell'organismo.
Queste caratterizzano assieme alle caratteristiche morfologiche, in modo uniforme, un particolare gruppo d'organismi. Gli organismi che non rientrano in questo raggruppamento così definito vengono detti di un'altra specie. È un metodo che dicotomizza troppo.
Erns Mayr (1902): le specie sono gruppi di popolazioni naturali, effettivamente o potenzialmente interfeconde, che sono isolate riproduttivamente da altri simili gruppi. Introduce il concetto di polimorfismo e variabilità.
Due organismi possono avere delle caratteristiche che le differenziano, ma non li fanno fare parte di specie differenti.
Specie politipica: all'interno di una specie sono il risultato dell'ereditarietà.
Frequenza genica: è la percentuale con la quale un determinato allele appare in una popolazione. Questo viene determinato con un campionamento. (numero elevato di campioni)
Legge di Hardy-Weinberg: in determinate occasioni la frequenza degli alleli nel pool genetico può essere dimostrato con particolari formule matematiche, usando queste formule, si vide che la frequenza dei geni rimane costante di generazione in generazione. 1- la popolazione deve essere numerosa; 2- accoppiamenti casuali;
3- nessuna mutazione; 4- non ci devono essere migrazioni.
Una popolazione si trova in un equilibrio genetico, quando vengono rispettati tutti i punti.
Legge di Hardy-Weinberg
In determinate occasioni la frequenza degli allleli nel pool genetico può essere dimostrata con particolari formule matematiche, usando queste formule, si vide che la frequenza dei geni rimane costante di generazioni in generazioni.
- La popolazione deve essere numerosa;
- Accoppiamenti casuali;
- Nessuna mutazione;
- Non ci devono essere migrazioni.
Quando vengono rispettati tutti questi punti, una popolazione si trova in un equilibrio
Creazionismo
La concezione creazionista aveva dominato il mondo scientifico fino alla fine del Settecento, ovvero fino alla nascita del concetto evoluzionista. Il creazionismo aveva trovato inoltre nell’opera di Carlo Linneo (1707-1778) “Systema Naturae” (di sole 12 pagine: 1735 / la decima edizione importante perché introduce nomenclatura zoologica: 1758-1759), la sistemazione più aggiornata, ordinata, ricca ed articolata.
Carlo Linneo: oltre all’opera sopra citata, ne pubblicò numerose altre sempre importantissime, di botanica e zoologia. Si propose il compito di classificare tutti e tre i regni della natura. Costruì il “sistema sessuale” di classificazione delle piante. Si dedicò poi agli animali e ai minerali (per questi ultimi con risultati meno felici). Introdusse (1753) la nomenclatura binomia ancora oggi adottata secondo il metodo che aveva escogitato nel 1751. Soddisfatto dell’insegnamento delle sacre scritture circa l’origine delle specie, non cercò altra spiegazione, ne studiò le variazioni nell’interno delle specie stesse.
Creazionisti: Dio - sostenevano i creazionisti - ha creato il mondo con un’organizzazione razionale ed immutabile. Le specie biologiche sono fin dalle origini dell’universo, determinate nel numero, invariabili nella forma, fisse nelle rispettive caratteristiche e funzioni e sono adeguate a vivere ciascuna nell’ambiente in cui il Creatore le ha poste; esse sono cioè in grado di adattarsi alle caratteristiche, comprese quelle climatiche, in cui la sapienza divina le ha collocate.
C’è dunque un disegno intelligente di distribuzione delle specie viventi e della loro armonica coesistenza nelle varie zone della sfera terrestre. La loro immutabilità è il segno della loro specifica “completezza” e “perfezione”, ed è la conferma della loro origine divina. Sempre per i creazionisti l’uomo era ritenuto l’essere più perfetto della natura, creato specificatamente da Dio con le caratteristiche anatomiche, fisiologiche e spirituali che ne fanno il signore del cosmo.
Dopo Linneo: i creazionisti, nel secolo successivo Linneo, svolsero programmi di classificazione tendenti a ritrovare affinità naturali fra forme immutabili e furono così portati ad ammettere che molte forme si sono prodotte dopo la creazione originale derivando per incroci da diversi progenitori. Si cominciò così a dubitare che l’ordine attuale della natura fosse quello stesso uscito dalle mani del Creatore, in parte riconnettendosi all’ipotesi di Cartesio secondo cui l’universo si è prodotto nel tempo da vortici di materia a cui Dio aveva attribuito solo le leggi del movimento. D’altra parte le ricerche di geologia portarono ad ammettere il grande cataclisma del diluvio biblico per spiegare, in base a catastrofici rivolgimenti della superficie terrestre, avvenuti nel passato, l’epistema nel suolo di organismi fossili.
Nomenclatura:
specie: Rana esculenta L. (Linneo)
sottospecie: Rana esculenta marmorata (Hallowell)
mutamento: Satureia graeca L.
Micromeria graeca (L.) Benth.
Creazionismo e Buffon
Biologia: gli studi del Settecento. Nel secolo successivo Linneo, svolgendo il suo programma di classificazione tendente a ritrovare affinità naturali fra forme immutabili, fu portato ad ammettere che molte forme si sono prodotte dopo la creazione originale derivando per incroci da diversi progenitori. Si cominciò così a dubitare che l'ordine attuale della natura fosse quello stesso uscito dalle mani del creatore, in parte riconnettendosi all'ipotesi di Cartesio secondo cui l'universo si è prodotto nel tempo da vortici di materia a cui Dio aveva attribuito solo le leggi del movimento. D'altra parte le ricerche di geologia portarono ad ammettere il grande cataclisma del diluvio biblico per spiegare, in base a catastrofici rivolgimenti della superficie terrestre, avvenuti nel passato, l'esistenza nel suolo di organismi fossili. È interessante notare che, in questo periodo, gli scrittori libertini avevano ripreso, e clandestinamente diffuso, i temi dell'antico materialismo epicureo: prima della metà del secolo fu pubblicato un fantasioso romanzo scientifico, il Telliamed, dove si narra una cosmogonia in cui i viventi si producono nel mare e trasformandosi trapassano a popolare la Terra. A molti autori illuministi, verso la metà del Settecento, la natura e la materia appaiono ormai una realtà autonoma e attiva capace di creare l'attuale ordine del mondo senza più un diretto intervento divino. P. L. Maupertuis e G. L. Buffon respinsero il preformismo, sostenendo che gli organismi si formano per epigenesi, attraverso la riunione di particelle o molecole organiche dotate di vita. Maupertuis intuì la possibilità che un casuale spostamento nel regolare associarsi generativo delle particelle organiche potesse, ripetendosi, condurre al sorgere di nuovi organismi capaci di sopravvivere, se tali variazioni fossero favorevoli. Nella sua filosofia della natura, D. Diderot suppose che nell'infinita potenzialità, che caratterizza il fluire della materia, particelle dotate di sensibilità si combinino casualmente creando sia esseri mostruosi sia creature capaci di sopravvivere armonicamente. Il problema del passaggio evolutivo di alcune specie in altre fu affrontato con molto impegno da Buffon, che riconobbe questa possibilità solo quale processo degenerativo; egli svolse una trattazione storica delle passate epoche della Terra e, svincolandosi dal racconto biblico, attribuì a esse un periodo di circa settantamila anni, contro i seimila ammessi dal giorno della creazione. Si cominciò a dubitare che gli esseri naturali rappresentassero una scala continua di gradi immutabili di perfezioni, dai minerali all'uomo. J.-B. Robinet e C. Bonnet ammisero che questo accrescimento di perfezioni potesse realizzarsi nel tempo attraverso una successiva comparsa di nuovi organismi.
Lamarck
biologo e naturalista francese (Bazentin, Somme, 1744-Parigi 1829). Dopo un periodo di studio presso il collegio dei gesuiti di Amiens, si arruolò per alcuni anni nell'esercito. A Parigi, dove giunse nel 1768, compì studi irregolari di scienze naturali e medicina e trascorse quasi tutta la sua vita in condizioni modeste e spesso travagliate. Un'opera sulla flora francese pubblicata nel 1778 gli procurò la protezione di G. L. Buffon e un modesto impiego all'erbario reale. I suoi interessi per le scienze naturali si inquadrano in una concezione filosofica della natura ispirantesi ai motivi del materialismo illuministico: la natura è un ordine stabilito da Dio che agisce autonomamente e in modo necessario sulla materia, concepita quale un'entità plastica e mutevole e non costituita da elementi ultimi e stabili come si tendeva ad ammettere nell'ambito della concezione newtoniana. Tali idee emergono dagli scritti di L. dedicati alla chimica nei quali sviluppa l'indirizzo qualitativo alchimistico, presente ancora nella tradizione artigiana e contrapposto da alcuni ambienti giacobini alla scienza fisico-matematica newtoniana, considerata tipicamente aristocratica e indifferente all'esigenza di trovare una continuità fra l'ordine della natura e il rinnovamento morale e sociale dell'uomo. Tali concezioni, che lo condussero a una battaglia sfortunata contro la nuova chimica pneumatica o dell'ossigeno di Priestley e Lavoisier, sono essenziali per l'origine della sua teoria evoluzionistica. Secondo L. agente fondamentale delle trasformazioni naturali è il fuoco etereo, una sorta di sostanza energetica che assume molteplici forme fissandosi con acqua, terra e aria a comporre le varie sostanze osservabili e che attraverso i processi vitali è la causa di tutte le sintesi chimiche. Gli organismi producono cioè strutture sempre più ordinate secondo un processo ascendente a cui si contrappone nella natura un processo contrario di scomposizione per il quale dagli organismi derivano con la morte le sostanze minerali e inorganiche (Recherches sur les principaux faits physiques, 1794; Mémoires de physique et de histoire naturelle, 1797). Tali studi furono sfavorevolmente accolti; comunque nel 1793 al Museo di storia naturale gli fu affidato l'insegnamento della zoologia degli animali invertebrati, settore nel quale ottenne maggiori riconoscimenti, soprattutto con l'opera Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-22). Non rinunciò tuttavia alla sua concezione generale per cui vi è nella natura una sorta di contrapposizione dialettica fra ordine organico e inorganico. Cercò anzi di svilupparla in un programma di studi rivolti alla geologia, alla meteorologia e alla biologia. Al primo argomento dedicò nel 1802 l'Hydrogéologie dove, superando il catastrofismo legato alla concezione biblica del diluvio, delineò la teoria di un lento e graduale spostamento dei continenti e degli oceani dovuto all'azione uniforme di cause agenti per un periodo praticamente illimitato di tempo (erosione, sedimentazione delle acque, spostamento del baricentro terrestre, formazione di rocce calcaree di derivazione animale e di argille di derivazione vegetale). I suoi studi di meteorologia ebbero invece esito infelice con la pubblicazione di Annuari privi di alcuna validità scientifica. Il suo nome fu reso immortale dagli studi di biologia volti a sviluppare la tesi di una graduale trasformazione dei viventi soprattutto sulla base del programma scientifico di classificazione degli organismi, già tracciato da Linneo. Riprendendo l'idea settecentesca di una scala degli esseri naturali, L. elaborò una serie gerarchica fra i grandi gruppi animali che si estende da un livello massimo di organizzazione (l'uomo) a uno minimo (invertebrati) attraverso un processo graduale di semplificazione e che costituisce l'unica prova della derivazione degli animali più complessi da quelli più semplici. Convinto della capacità della natura di produrre spontaneamente la vita e di un progresso continuo delle forme viventi, respinse la teoria sostenuta dai catastrofici, come Cuvier, secondo cui i fossili rappresentano organismi estinti senza lasciare discendenti, e nella sua opera più nota, Philosophie zoologique (1809), indicò le cause del processo evolutivo in ordini di cause: le prime interne alla stessa materia vivente e analoghe a quelle che operando nell'uovo conducono a una sempre più complessa organizzazione e differenziazione dell'embrione. Se agissero solo tali cause, p. es. nelle uniformi condizioni di un oceano, si avrebbe una perfetta continuità, un dispiegarsi progressivo e regolare delle forme viventi. Ma ciò è impedito dal contrapporsi a essa di un secondo ordine di cause, cioè le condizioni ambientali diverse in cui vengono a trovarsi gli organismi che costringono ogni vivente a soddisfare i propri bisogni usando in modo maggiore o minore i propri organi. L'uso o il disuso degli organi comporta una loro trasformazione trasmessa ai discendenti secondo la cosiddetta teoria dei caratteri acquisiti, allora generalmente accettata dai naturalisti. La necessità di adattamento agli ambienti più diversi altera così l'uniforme piano di organizzazione insito nella materia vivente e ciò spiega le difficoltà e le lacune nella serie degli organismi. Fisiologicamente la trasformazione degli organi si realizza per un maggior o minor apporto dei fluidi vitali agli organi stessi. Oltre quest'azione indiretta dell'ambiente, che agisce attraverso i differenti bisogni dei viventi, L. ammette per le forme inferiori di vita sprovviste di sensibilità, come i vegetali, un effetto delle cause ambientali capace di trasformare direttamente le loro strutture. Nel complesso la concezione di L. apparve ampiamente speculativa e vincolata a idee fisiologiche sorpassate; a ciò si aggiunga che la nuova anatomia comparata respingeva, attraverso l'autorità del potente Cuvier, l'idea di una continuità delle forme animali. Il clima culturale della Restaurazione inoltre segnava la sconfitta delle concezioni materialistiche sviluppatesi nel periodo della Rivoluzione. La teoria evoluzionistica di L. venne perciò respinta e ignorata. Fu soprattutto la confutazione che ne fece il geologo inglese C. Lyell a richiamare su di essa l'attenzione di vari autori. Con il diffondersi della teoria di Darwin alla fine dell'Ottocento la cultura francese si convertì tardivamente all'evoluzionismo celebrando in L. l'autore di una teoria contrapposta a quella di Darwin.
Darwin
Biografia e opereNaturalista inglese (Shrewsbury, Shropshire, 1809-Downe, Kent, 1882). Nipote del medico e scrittore illuminista Erasmus Darwin, iniziò studi di medicina a Edimburgo e poi di teologia a Cambridge, senza riuscire però a concluderli. Ebbe sempre, infatti, un prevalente interesse per le scienze naturali e nel 1831 s'imbarcò, in qualità di naturalista, sul brigantino Beagle per una spedizione scientifica che si concluse nel 1836. Visitò le isole di Capo Verde, il Brasile, la Patagonia, la Terra del Fuoco, le coste del Cile e del Perú e molte isole dell'Oceano Pacifico tra cui le Galápagos. Durante questo viaggio ebbe modo di effettuare numerose osservazioni sulla geologia, la fauna e la flora, specie dell'America Meridionale, che gli offrirono prezioso materiale per affrontare il problema dell'origine delle specie. Al ritorno visse alcuni anni a Londra e poi si ritirò, per la malferma salute, non molto lontano da questa città, nel Kent, dove trascorse il resto della sua vita. Benché svolgesse privatamente la sua attività scientifica, fu sempre in stretto contatto con i più eminenti naturalisti del suo tempo. Fra le prime pubblicazioni vi furono nel 1839 il Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Various Countries Visited during the Voyage of H. M. S. Beagle (noto in Italia con il titolo Viaggio di un naturalista intorno al mondo) e nel 1846 Geological Observations on South America (Osservazioni geologiche sul Sudamerica). Nel 1859 compose il saggio On the Origin of Species by Means of Natural Selection (L'origine delle specie attraverso la selezione naturale) come sintesi di un più ampio lavoro da tempo in preparazione e che fu indotto a pubblicare anticipatamente dalla comunicazione che A. Russell Wallace era pervenuto ai suoi stessi risultati pur se suffragati da minore documentazione. L'enorme risonanza e le polemiche suscitate da questo suo scritto non lo distolsero tuttavia da un intenso lavoro: nel 1868 pubblicò The Variations of Animals and Plants under Domestication (Variazioni degli animali e delle piante allo stato domestico) e nel 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (L'origine dell'uomo e la selezione sessuale). Affrontò anche temi collegati indirettamente all'evoluzione sia nel campo della psicologia (The Expression of the Emotions in Man and Animals, 1872, L'espressione delle emozioni nell'uomo e negli animali) sia in quello della botanica, in particolare sulla fecondazione e i movimenti delle piante. La violenta opposizione degli ambienti ecclesiastici e di quelli scientifici più conservatori alla sua teoria evoluzionistica non impedirono che alla sua morte egli fosse considerato uno dei maggiori scienziati moderni.La teoria dell'origine delle specieLa teoria dell'origine delle specie non fu suggerita a D. dalle più avanzate ricerche scientifiche, bensì dalle osservazioni eseguite nel corso del suo viaggio sui rapporti fra gli organismi e il loro ambiente naturale e in particolare dal fatto che appariva una sorta di parallelismo fra il variare dell'ambiente e il mutare delle forme animali. Risultava tuttavia che isole oceaniche aventi condizioni ambientali molto simili presentavano una fauna diversa ma affine a quella del continente più vicino. Fondamentale fu poi l'osservazione sulla fauna delle isole Galapagos che, pur essendo vicine l'una all'altra con clima e condizioni fisiche quasi identici, presentano ciascuna marcate differenze in uno stesso gruppo animale che le abita. Tutti questi dati, che in base al principio tradizionale della creazione indipendente di ogni singola specie non trovavano alcuna spiegazione, potevano invece essere interpretati ammettendo il principio che le forme animali si fossero prodotte attraverso una comune discendenza da forme più antiche. Dopo il suo ritorno in Inghilterra, D. si impegnò su questo problema cercando di stabilire il meccanismo che poteva aver dato luogo alla variazione delle specie. Determinante a questo proposito fu l'analisi delle pratiche dell'allevamento a opera dell'uomo per cui nel corso dei secoli si erano ottenute nuove forme negli animali domestici scegliendo per la riproduzione i soggetti dotati di particolari caratteristiche. D. teorizzò che, analogamente alla selezione artificiale operata dall'uomo, anche in natura dovesse agire un meccanismo simile per effetto di un fattore selettivo che, come gli suggerì la lettura del saggio di T. R. Malthus sull'incremento della popolazione, doveva essere individuato nella lotta incessante per la sopravvivenza all'interno di un dato ambiente. Gli individui di una specie non sono identici ma presentano innumerevoli differenze spesso difficilmente percepibili; alcuni saranno perciò meglio adattati alle loro condizioni di esistenza e sopravviveranno nella competizione con gli altri individui. Condizione necessaria per il sorgere di una varietà e quindi di una nuova specie è che gli individui più adattati possano trasmettere ereditariamente i caratteri vantaggiosi a discendenti e questi a loro volta potranno aumentare il loro grado di adattamento divergendo così notevolmente dai loro progenitori. In base all'ampio materiale raccolto in lunghi anni di lavoro svolse stringenti argomentazioni a sostegno della sua teoria, tra cui assumono particolare rilievo: la lotta per l'esistenza, legata alla reciproca dipendenza dei viventi e concernente non solo la vita degli individui ma anche il fatto che essi lascino una discendenza; la selezione naturale quale risultato di infinite interazioni, operante ovunque se ne offra l'opportunità a volte in modo sconosciuto; l'isolamento geografico e l'ampiezza di una regione geografica quali fattori di un più ampio processo evolutivo. Molti aspetti della geologia, della classificazione, della distribuzione geografica e dell'anatomia furono chiariti e discussi alla luce della nuova teoria. L'esistenza di organi rudimentali, attualmente privi di utilità, viene spiegata come residuo di organi più sviluppati e funzionanti in antichi progenitori, mentre l'assenza di una continuità nelle forme fossili viene interpretata sia ammettendo che molte forme di transizione siano state rapidamente eliminate dalla selezione lasciando scarse tracce di sé, sia riconoscendo la limitatezza delle nostre conoscenze geologiche. Fra i problemi affrontati da D. quello più complesso e discusso nei successivi decenni riguarda la natura e l'origine delle variazioni ed è strettamente legato al processo dell'ereditarietà. Non senza esitazioni D. accettò la tesi che le variazioni possono sorgere contemporaneamente in più individui dello stesso gruppo per effetto diretto delle condizioni ambientali. La nuova teoria di D., oltre a rivoluzionare tutto il settore delle scienze biologiche, ebbe grande influenza in campo culturale e filosofico e rese possibile il graduale superamento del principio della creazione e della concezione della finalità dei processi biologici quale testimonianza di un disegno provvidenziale di Dio contrapponendo efficacemente il principio materialistico che l'ordine può sorgere dal disordine, che il caso, o meglio l'interazione necessaria dei processi, può produrre nuovi e più elevati livelli di organizzazione. La conseguenza più sconvolgente della nuova teoria era comunque la discendenza dell'uomo da un progenitore affine alle scimmie. Già nel 1860 in un congresso tenuto a Oxford si ebbe a questo proposito uno scontro rimasto famoso fra il vescovo Samuel Wilbeforce e il biologo Th. Huxley, amico e sostenitore di Darwin. Questi sviluppò il tema dell'origine animale dell'uomo in un'altra delle sue famose opere uscita nel 1871, mantenendo tuttavia un atteggiamento agnostico e prudente di fronte al problema religioso. Il suo interesse era rivolto a difendere e convalidare la fondatezza scientifica della sua teoria, lasciando ad altri il compito di trarre da essa tutte le possibili conseguenze di natura filosofica.SociologiaNegli ultimi decenni del sec. XIX i principi dell'evoluzione di D. vengono applicati all'analisi dell'organizzazione sociale. Anticipando per alcuni aspetti lo stesso D., H. Spencer ipotizza un costante progresso delle forme sociali in connessione con la capacità di gruppi e istituzioni di corrispondere ai criteri della lotta per la sopravvivenza e la selezione naturale. Le gerarchie e le differenze sociali vengono così acquisite come fatto rispondente all'ordine naturale dell'evoluzione umana. Di qui la consonanza con i valori ideologici e politici del liberalismo conservatore del tempo, malgrado non siano mancati confusi tentativi di conciliazione del darwinismo con la teoria della lotta di classe.BibliografiaM. Prenant, Charles Darwin, Torino, 1949; A. Keith, Darwin Revalued, Londra, 1955; G. de Beer, Charles Darwin: Evolution by Natural Selection, Londra, 1963; R. B. Freeman, The Works of Charles Darwin, Londra, 1965; J. Huxley, H. B. D. Kettlewell, Charles Darwin and His World, New York, 1965; P. J. Vorzimmer, Charles Darwin: the Years of Controversy, Filadelfia, 1970; P. J. Bowler, Charles Darwin, Torino, 1990.
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Biologia: l'Origine della Specie di Charles DarwinNel 1859 la pubblicazione dell'opera L'origine delle specie di Ch. Darwin segnò una svolta decisiva acquisendo alla teoria dell'e. la credibilità scientifica che le era sino a quel momento mancata. Secondo Darwin la distribuzione geografica degli organismi, la classificazione degli stessi e i dati forniti dalla geologia possono trovare una spiegazione solo ammettendo una comune discendenza delle attuali forme viventi da pochi tipi originari e ciò viene provato elaborando con rigore un materiale di osservazione estremamente ampio. L'originalità della teoria di Darwin sta nell'aver individuato il processo con cui la natura ha modificato e moltiplicato le forme viventi, ovverosia la selezione naturale quale risultato delle interazioni competitive legate alla sproporzione fra le risorse disponibili e l'enorme numero di semi o di nati prodotto a ogni generazione. L'accumularsi di piccole variazio ni fortuite in una direzione costante conduce al graduale differenziarsi di razze, specie e generi che divergono sempre più fra loro. L'origine delle specie per effetto di variazioni casuali e della lotta per l'esistenza rovesciava drammaticamente l'immagine di una natura armonicamente finalizzata secondo il disegno provvidente di Dio. L'uomo non era più il privilegiato destinatario della creazione, ma solo il prodotto più elevato di quelle stesse forze naturali che avevano generato gli altri viventi. La teoria di Darwin ebbe conseguenze rivoluzionarie sul piano culturale; egli si astenne dalle discussioni non strettamente scientifiche, pur pubblicando, nel 1871, una non meno importante opera sull'origine dell'uomo. L'amico Th. H. Huxley se ne fece invece attivo propugnatore, ma fu soprattutto il tedesco H. Haeckel che elaborò e propagandò in base a essa una nuova visione materialistica del mondo, il monismo. Studioso di morfologia, egli ricercò nelle attuali fasi di sviluppo degli embrioni animali le strutture dei loro più antichi ascendenti, tracciando così una sorta di parallelismo fra ontogenesi, filogenesi e sistematica delle forme attuali. L'opera di Darwin lasciava comunque insoluti i problemi inerenti le modalità e le cause per le quali le variazioni sorgono, si accumulano e si coordinano per produrre strutture di adattamento che appaiono rivolte a un fine. In Germania intorno al 1870 alcuni autori, quali R. A. Kölliker e K. Naegeli, negarono che l'e. risulti da variazioni fortuite e postularono cause interne agli organismi che determinano un piano progressivo e differenziato delle loro strutture. Frattanto i progressi della teoria cellulare indicavano la possibilità che nel nucleo si avesse la sede delle variazioni e dei processi ereditari. A. Weismann pose una netta separazione fra le cellule sessuali riproduttive e quelle somatiche, affermando che solo nelle prime si producono e trasmettono le variazioni casuali su cui agisce la selezione, mentre le modificazioni subite dalle cellule somatiche non sono trasmesse ai discendenti. Si giungeva così, verso la fine del sec. XIX, a negare drasticamente l'eredità dei caratteri acquisiti, accettata quasi universalmente sin dall'antichità: ne sorse una violenta discussione scientifica che durò lungo i primi decenni del Novecento. Le teorie di Weismann (neodarwinismo) trovarono accesi sostenitori; a questi si contrapposero molti studiosi, rifacentisi in vario modo a Lamarck (neolamarckismo), che sostenevano l'eredità dei caratteri acquisiti e reputavano che le variazioni adattative fossero guidate e coordinate da fattori interni o esterni all'organismo. Fra questi alcuni autori quali T. Eimer, R. Semon ed E. Rignano seguivano un'impostazione meccanicistica o materialistica mentre altri, come E. D. Cope e S. Butler, avvicinandosi all'indirizzo vitalistico, ammettevano negli organismi un fattore psichico interno capace di produrre trasformazioni e adattamenti. Queste radicali contrapposizioni, nel clima di sfiducia irrazionalistica nella scienza che caratterizzò il sorgere del nuovo secolo, screditarono la teoria dell'e. e in particolare la concezione di Darwin. In contrapposizione a essa, anzi, il pragmatismo (I. James, J. Dewey) insistette sull'autonomia e sulla spontaneità degli organismi e sulla loro capacità di reazione attiva all'ambiente. James formulò l'ipotesi di un'e. emergente, per la quale ogni realtà emerge dal passato aggiungendovi qualcosa di nuovo e irriducibile a esso. Emergenza e continuità, permanenza e novità sono perciò i termini nell'ambito dei quali si può spiegare l'evoluzione. In una prospettiva analoga è pure H. Bergson con il suo concetto di e. creatrice intesa come superamento continuo del passato. Largo interesse suscitava frattanto la teoria teleologica di P. Teilhard de Chardin, che rappresentava l'e. come un processo teleologico teso alla realizzazione, attraverso tappe successive (quelle della vita e dello spirito), di un momento finale, il punto omega o cristosfera, in cui l'umanità sarà aggregata al Cristo in un'unità di grazia e di amore.
Neutralismo: la selezione naturale è l’unica teoria in grado di spiegare in modo scientifico l’esistenza degli adattamenti in natura. Per i N. però questo non significa che la selezione naturale sia la forza che guida tutta l’evoluzione, perché non tutti i cambiamenti sono adattativi. A livello molecolare la maggior parte dei mutamenti che avvengono è silente, cioè non sono visibili e riscontrabili nell’organismo. Questa teoria sostiene che la selezione naturale, con la sua azione sull’effetto di un gene piuttosto che non direttamente sul gene stesso, agisce solo su quella bassa percentuale di mutazioni genetiche non neutrali, in grado di produrre alterazioni.
I neutralisti pensavano che c’erano molte variazioni o mutazioni dal punto di vista del DNA che però non sono determinanti per il cambiamento o la formazione di specie. Con i neutralisti siamo nel 1935. De Vries porta alla luce la teoria di mendel e le sue idee sono state riprese successivamente dai neutralisti. Esistono molte piccole mutazioni che però non sono determinanti per la formazione di una specie. Loro affermano che la maggior parte delle mutazioni che avvengono in natura non influenzano la specie. I neutralisti vanno agli estremi e sono opposti alla teoria dei mutazionismi.
Secondo Gould Stephen Jay (1948) l’evoluzione è caratterizzata da lunghi periodi di equilibrio seguiti da brevi e intense variazioni.
Il gradualismo e la teoria degli equilibri punteggiati: la teoria del g. sostiene che il processo di speciazione avviene per l’accumulo progressivo di variazioni che insorgono nel corso di milioni di anni. Si tratta di un’ipotesi storica, che fino a poco tempo fa veniva condivisa da tutti gli evoluzionisti. Più recente è invece la teoria degli equilibri punteggiati, che si oppone al g., in quanto propone un modello evolutivo a salti; in altre parole secondo la teoria degli equilibri punteggiati, l’evoluzione della specie sarebbe caratterizzata da discreti e improvvisi picchi di variazione. Tra queste due scuole è tuttora in corso un intenso dibattito.
De Vries
botanico olandese (Haarleem 1848-Lunteren, Gheldria, 1935). Si dedicò a ricerche sperimentali nel campo della fisiologia e della genetica vegetale. Nota è la sua teoria delle mutazioni, variazioni spontanee e improvvise che diverrebbero immediatamente e totalmente ereditarie, contrariamente alla lenta e graduale trasformazione dei caratteri, quali fattori di evoluzione, sostenuta dal Darwin. Riscopritore delle leggi mendeliane, fu tra coloro che aprirono la via agli studi di genetica moderna. Tra le sue opere: Die Mutationstheorie (1901-03; La teoria delle mutazioni); Species and Varieties, Their Origin by Mutation (1904; Specie e varietà, la loro nascita per mutazione).

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