L'evoluzione

Materie:	Tesina
Categoria:	Biologia
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Data:	05.10.2006
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Introduzione
“ Le vecchie idee vengono abbandonate lentamente, dal momento che sono molto di più che astratte forme logiche e categorie. Sono infatti abitudini, predisposizioni, atteggiamenti fortemente radicati di avversione o di consenso. Per di più è persistente la convinzione - nonostante la storia dimostri che è una allucinazione - che tutti i problemi che la mente umana ha posto sono risolvibili nei termini delle alternative che gli stessi problemi presuppongono. Ma in realtà, normalmente, il progresso intellettuale avviene mediante il graduale abbandono dei problemi e delle risposte alternative - un abbandono che deriva dalla loro decrescente vitalità e dal cambiamento dell’interesse preminente. Noi non risolviamo questi problemi: ci passiamo sopra. I vecchi problemi sono risolti dal loro stesso scomparire ed evaporare, mentre quelli nuovi, corrispondenti ai mutati interessi e alle nuove preferenze, prendono il loro posto. Senza dubbio il principale solvente delle vecchie idee nel pensiero contemporaneo e il più consistente precipitato dei nuovi metodi, dei nuovi intenti e dei nuovi problemi è quello determinato dalla rivoluzione scientifica che ha il suo culmine nell’Origine delle specie.”

Il concetto di evoluzione
L’evoluzione è il processo di formazione delle forme viventi a partire da organismi più semplici; tale processo ebbe inizio circa 3,5 miliardi di anni fa, con la comparsa dei primi organismi procarioti. In particolare, nel processo di evoluzione si inquadra il processo di speciazione, ossia di formazione di nuove specie, che è in continuo svolgimento.
Fin dall'inizio dell'affermazione del concetto dell’evoluzione le polemiche sul tema sono state molte: subito dopo l'uscita de L'origine delle specie di Charles Darwin il mondo scientifico si divise in due correnti di pensiero, quelli che vedevano la natura come dinamica e continua dall'idea darwiniana e quelli che la vedevano immutabile. Oggi il mondo scientifico non é più diviso; dopo le scoperte di Mendel e Morgan nel campo della Genetica e dopo i progressi della paleontologia, l'evoluzione è considerata un fenomeno evidente. Ci si interroga, però, sulle modalità e le dinamiche dell'evoluzione e quindi sulle teorie che la possono spiegare. Le ricerche biologiche, genetiche, paleontologiche e biogeografiche hanno prodotto un'imponente quantità di informazioni, per cui:
• La documentazione fossile, grazie alla ricostruzione di linee di discendenza ci permette di verificare la continuità tra forme ancestrali e forme discendenti insieme al tempo implicato;
• La biogeografia, occupandosi di forme viventi e non (fossili), riesce a ricostruire gli spostamenti e l'evoluzione dei diversi gruppi di organismi;
• La biologia moderna, con analisi morfologiche e molecolari ben supporta anche la teoria della discendenza comune di tutti gli organismi.
Nel senso comune del termine ci si riferisce ad evoluzione come a un cambiamento della specie: normalmente ciò è spiegato come il risultato dell’interazione tra ambiente e organismi viventi.

MUTAZIONI GENICHE
Alla base dell’individualità biologica esistono un grande numero di possibili combinazioni, infatti non riusciremo mai a trovare due individui perfettamente uguali. Le differenze fra gli individui della stessa specie possono derivare dall’ereditarietà o dai cambiamenti ambientali. Gli unici cambiamenti che si avranno sulle successive generazioni, però, sono solo i primi, infatti l’ambiente influisce solo sull’individuo e non sul suo DNA. Darwin non sapeva spiegarsi cosa portasse alla variazione dei caratteri e quindi all’evoluzione, solo con la genetica moderna si è scoperto che sul corredo cromosomico avvengono delle mutazioni che portano una specie al cambiamento o all’evoluzione. In laboratorio, nel 1909, da un allevamento di moscerini con gli occhi rossi, ne è nato uno con gli occhi bianchi, incrociandolo con femmine della stessa specie si è visto che le generazioni successive avevano gli occhi rossi, si è giunti quindi alla conclusione, anche tramite altri esperimenti, che esistono, in tutte le specie, degli alleli dominanti e altri recessivi. In alcuni casi le mutazioni si sono verificate più volte, altre solo una volta. Si è giunti alla conclusione che:
1. alcune di queste variazioni sono dovute a un mutamento di uno o più alleli, stabilendo un nuovo equilibrio genico
2. ciascun gene ha una percentuale di variazione caratteristica
3. la mutazione genica è una variazione di parte di esso e non una perdita, in alcuni casi avviene una mutazione su un allele già modificato che lo riporta all’espressione originale
4. è possibile più di un tipo di mutazione per uno stesso gene, ciò porta alla presenza di vari alleli
5. la maggior parte delle mutazioni sono deleterie all’organismo; ma la maggior parte non sono né riscontrabili né deleterie
6. la percentuale delle mutazioni può essere modificata sperimentalmente, facendoli reagire con raggi X, gamma, ultravioletti e cosmici, con la temperatura e alcune sostanze chimiche
7. le mutazioni sono il risultato di lievi cambiamenti della struttura chimica dei gruppi di molecole di DNA.
8. in breve la mutazione genica è ogni modificazione della organizzazione chimica del gene che viene duplicata e trasmessa alle generazioni successive
Le teorie fissiste: Linneo e Cuvier
Come abbiamo accennato prima, nel XIX secolo, il mondo scientifico era diviso in due correnti di pensiero. Quelli che appartenevano alla teoria fissista erano le persone che pensavano che la natura fosse immutabile. I più importanti fautori di tale teoria furono: Carl von Linné e Georges Cuvier.
Linneo
Carl von Linné (in italiano Carlo Linneo), nacque il 23 maggio 1707 a Rashult (vicino a Stenbrohult, nel sud della Svezia), e fu un biologo e grande sistematico del Settecento; fu il creatore della moderna classificazione scientifica.
Linneo, infatti, catalogò in un sistema gerarchico costituito da classi, ordini, generi e specie, i viventi del regno animale e vegetale conosciuti a quel tempo.
La mente di Linneo era pratica e realistica e percepiva in modo diretto le caratteristiche concrete ed osservabili dei particolari.
Nel suo Systema Naturae, egli classificò oltre 4000 animali, utilizzando una "classificazione artificiale" degli organismi, basata su caratteri esterni ed evidenti, come, per esempio, la disposizione dei denti nei Mammiferi, il tipo di becco e zampe negli Uccelli, o la posizione delle pinne nei Pesci.
Così si raggruppavano insieme organismi che avevano almeno un carattere comune, facilmente riscontrabile, pur differendo tra loro per altri particolari. Questo metodo, o sistema, era inoltre più conveniente e rapido per l'identificazione di vegetali e di animali.
Inoltre, è stato lui a introdurre i simboli ♂ - (Marte) e ♀ - (Venere) per indicare rispettivamente il maschio o la femmina.
NOMENCLATURA BINOMIALE
Un altro merito grandissimo dello svedese Linneo fu l'introduzione nel 1753 della nomenclatura binomiale nel sistema di classificazione delle piante e degli animali. Con questo metodo tassonomico (concepito due secoli prima da Bauhin) si attribuiscono due nomi latini a ciascun organismo: il primo nome si riferisce al genere di appartenenza dell'organismo stesso ed è uguale per tutte le specie che condividono alcuni caratteri principali (nomen genericum); il secondo termine, che è spesso descrittivo, designa la specie propriamente detta (nome triviale o nome specifico).
L'importanza del sistema binomiale deriva principalmente dalla sua semplicità e dal suo esteso uso:
1. lo stesso nome è valido in tutte le lingue, evitando così possibili difficoltà di traduzione;
2. ogni specie può essere identificata inequivocabilmente da due sole parole;
Il sistema è stato adottato internazionalmente in botanica (dal 1753), zoologia (dal 1758) e batteriologia (dal 1980).
Cuvier
Georges Cuvier nacque il 23 agosto 1769 a Montbéliard con il nome di Georg Kuefer.
Fin da giovane dimostrò una discreta inclinazione verso l'investigazione dei fenomeni naturali, facendosi notare per il suo attaccamento allo studio e la sua notevole memoria. Cuvier, dopo un periodo di corrispondenza con il noto naturalista Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, venne nominato nel 1795 assistente del professore di anatomia comparata. Nel 1798 venne pubblicato il suo primo lavoro come autore, , che può essere considerato come il fondamento e la prima esposizione della sua classificazione scientifica del regno animale. Nel 1802 Cuvier divenne professore titolare al Jardin des Plantes, e lo stesso anno venne nominato commissario dell'Institut de France per accompagnare gli ispettori generali della pubblica istruzione. Con questa carica visitò il sud della Francia; ma, all'inizio del 1803 dovette abbandonare l'incarico di commissario e rientrare a Parigi. Da questo momento in avanti si dedicò specialmente a tre settori di ricerca: il primo riguardante la struttura e la classificazione dei Molluschi, il secondo l'anatomia comparata e la classificazione sistematica dei Pesci e il terzo i fossili di Mammiferi e Rettili. Si occupò secondariamente anche dell'osteologia delle forme viventi facenti parte degli stessi gruppi.
Egli pubblicò un gran numero di scritti concernenti questo settore di ricerca: parte di essi riguardava l'analisi delle ossa di animali estinti, altra parte descriveva i risultati di osservazioni di scheletri di animali viventi, esaminati soprattutto nell'ottica di fare luce sulle affinità strutturali con le forme fossili.
Nel secondo gruppo di scritti va sicuramente collocato un buon numero di trattati sull'osteologia
Al primo gruppo va ascritto un numero persino maggiore di saggi riguardanti i mammiferi estinti ritrovati negli strati dell'Eocene di Montmartre, le specie fossili di ippopotamo, la iena delle caverne, lo pterodattilo, le specie estinte di rinoceronte, l'orso delle caverne, il mastodonte, le specie estinte di elefante, le specie fossili di lamantino e di foca, le forme fossili di coccodrilli, cheloni, pesci, uccelli, etc.
Comunque, Già Leonardo, e con lui molti pionieri del Cinquecento, avevano individuato corrispondenze fra le strutture di organismi diversi, mettendo in luce, per esempio, omologie fra le ossa di vertebrati; lentamente si andava così facendo strada l’idea che fossero presenti piani di organizzazione comuni a vari organismi; Secondo Cuvier, gli organismi di ciascun raggruppamento sono fondamentalmente diversi fra loro e non ricollegabili da qualsivoglia fenomeno di trasformazione; le omologie fra gli organismi sono dovute al fatto che svolgono simili funzioni, non alla presenza di antenati comuni; i concetti di omologia e di analogia non sono ancora distinti in modo netto.
Uno degli studi più importanti pose fine alla vecchia questione se i fossili rappresentassero o meno organismi estinti: i suoi studi gli consentirono di classificare una serie di animali fossili come il Mastodon (americano), il Palaeotherium, l’Anoplotherium, l’alce irlandese e molti altri che non presentano corrispettivi con organismi recenti.
Osservando negli strati geologici francesi massicci avanzamenti del mare, si convinse che questo poteva essere un episodio generalizzabile; pertanto la terra era cioè stata sottoposta a gravi catastrofi. Alcuni organismi erano scomparsi, o si erano trasferiti in zone impervie e non conosciute.
Molti suoi contemporanei pensarono di veder confermata la teoria delle catastrofi, secondo la quale la terra sarebbe stata sottoposta a diluvi universali, a cui sarebbero succedute nuove creazioni, anche se Cuvier negò esplicitamente che dopo le catastrofi le terre fossero state popolate grazie a nuove creazioni.
I punti principali delle sue critiche sono i seguenti:
1. Le trasformazioni presuppongono tempi lunghissimi e la terra si è invece formata di recente.
2. Gli organismi raffigurati negli affreschi egiziani sono gli stessi presenti attualmente, come testimoniano i reperti mummificati ritrovati nelle tombe egizie, che Napoleone aveva fatto trasportare in Francia.
3. Le varietà che si osservano in natura non originano specie nuove e quelle prodotte attraverso l’allevamento, se tornate allo stato selvatico, tendono a riassumere la forma originaria
Cuvier raccolse i risultati di tutte le sue precedenti ricerche sulla struttura degli animali viventi ed estinti. Nel 1821, Cuvier fece ciò che poi venne definito il suo “Dictum temerario”: egli affermò che molto probabilmente non sarebbero più state scoperte nuove specie di animali. Invece molte scoperte di questo tipo sono state effettuate dall'affermazione di Cuvier ad oggi.
All'inizio del 1832 Cuvier venne nominato Ministro degli Interni, ma moriva a Parigi nel maggio dello stesso anno dopo una breve malattia.
Le teorie evoluzioniste: Lamarck e Darwin
Lamarck
Lamarck è un biologo e naturalista francese nato a Bazentin, Somme nell’1744 e morto a Parigi nell’1829. Dopo un periodo di studio presso il collegio dei gesuiti di Amiens, si arruolò per alcuni anni nell'esercito. A Parigi, dove giunse nel 1768, compì studi irregolari di scienze naturali e medicina e trascorse quasi tutta la sua vita in condizioni modeste e spesso travagliate. Un'opera sulla flora francese pubblicata nel 1778 gli procurò la protezione di G. L. Buffon e un modesto impiego all'erbario reale. I suoi interessi per le scienze naturali si inquadrano in una concezione filosofica della natura ispiratesi ai motivi del materialismo illuministico: la natura è un ordine stabilito da Dio che agisce autonomamente e in modo necessario sulla materia, concepita quale un'entità plastica e mutevole e non costituita da elementi ultimi e stabili come si tendeva ad ammettere nell'ambito della concezione newtoniana. Tali idee emergono dagli scritti di Lamarck dedicati alla chimica nei quali sviluppa l'indirizzo qualitativo alchimistico, presente ancora nella tradizione artigiana e contrapposto da alcuni ambienti giacobini alla scienza fisico-matematica newtoniana, considerata tipicamente aristocratica e indifferente all'esigenza di trovare una continuità fra l'ordine della natura e il rinnovamento morale e sociale dell'uomo. Tali concezioni, che lo condussero a una battaglia sfortunata contro la nuova chimica pneumatica o dell'ossigeno di Priestley e Lavoisier, sono essenziali per l'origine della sua teoria evoluzionistica. Secondo Lamarck agente fondamentale delle trasformazioni naturali è il fuoco etereo, una sorta di sostanza energetica che assume molteplici forme fissandosi con acqua, terra e aria a comporre le varie sostanze osservabili e che attraverso i processi vitali è la causa di tutte le sintesi chimiche. Gli organismi producono cioè strutture sempre più ordinate secondo un processo ascendente a cui si contrappone nella natura un processo contrario di scomposizione per il quale dagli organismi derivano con la morte le sostanze minerali e inorganiche (Recherches sur les principaux faits physiques, 1794; Mémoires de physique et de histoire naturelle, 1797). Tali studi furono sfavorevolmente accolti; comunque nel 1793 al Museo di storia naturale gli fu affidato l'insegnamento della zoologia degli animali invertebrati, settore nel quale ottenne maggiori riconoscimenti, soprattutto con l'opera Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-22). Non rinunciò tuttavia alla sua concezione generale per cui vi è nella natura una sorta di contrapposizione dialettica fra ordine organico e inorganico. Cercò anzi di svilupparla in un programma di studi rivolti alla geologia, alla meteorologia e alla biologia. Al primo argomento dedicò nel 1802 l'Hydrogéologie dove, superando il catastrofismo legato alla concezione biblica del diluvio, delineò la teoria di un lento e graduale spostamento dei continenti e degli oceani dovuto all'azione uniforme di cause agenti per un periodo praticamente illimitato di tempo (erosione, sedimentazione delle acque, spostamento del baricentro terrestre, formazione di rocce calcaree di derivazione animale e di argille di derivazione vegetale). I suoi studi di meteorologia ebbero invece esito infelice con la pubblicazione di Annuari privi di alcuna validità scientifica. Il suo nome fu reso immortale dagli studi di biologia volti a sviluppare la tesi di una graduale trasformazione dei viventi soprattutto sulla base del programma scientifico di classificazione degli organismi, già tracciato da Linneo. Riprendendo l'idea settecentesca di una scala degli esseri naturali, Lamarck elaborò una serie gerarchica fra i grandi gruppi animali che si estende da un livello massimo di organizzazione (l'uomo) a uno minimo (invertebrati) attraverso un processo graduale di semplificazione e che costituisce l'unica prova della derivazione degli animali più complessi da quelli più semplici. Convinto della capacità della natura di produrre spontaneamente la vita e di un progresso continuo delle forme viventi, respinse la teoria sostenuta dai catastrofici, come Cuvier, secondo cui i fossili rappresentano organismi estinti senza lasciare discendenti, e nella sua opera più nota, Philosophie zoologique (1809), indicò le cause del processo evolutivo in ordini di cause: le prime interne alla stessa materia vivente e analoghe a quelle che operando nell'uovo conducono a una sempre più complessa organizzazione e differenziazione dell'embrione. Se agissero solo tali cause nelle uniformi condizioni di un oceano, si avrebbe una perfetta continuità, un dispiegarsi progressivo e regolare delle forme viventi. Ma ciò è impedito dal contrapporsi a essa di un secondo ordine di cause, cioè le condizioni ambientali diverse in cui vengono a trovarsi gli organismi che costringono ogni vivente a soddisfare i propri bisogni usando in modo maggiore o minore i propri organi. L'uso o il disuso degli organi comporta una loro trasformazione trasmessa ai discendenti secondo la cosiddetta teoria dei caratteri acquisiti, allora generalmente accettata dai naturalisti. La necessità di adattamento agli ambienti più diversi altera così l'uniforme piano di organizzazione insito nella materia vivente e ciò spiega le difficoltà e le lacune nella serie degli organismi. Fisiologicamente la trasformazione degli organi si realizza per un maggior o minor apporto dei fluidi vitali agli organi stessi. Oltre quest'azione indiretta dell'ambiente, che agisce attraverso i differenti bisogni dei viventi, Lamarck ammette per le forme inferiori di vita sprovviste di sensibilità, come i vegetali, un effetto delle cause ambientali capace di trasformare direttamente le loro strutture. In base a questa teoria, ad esempio, il collo delle giraffe, inizialmente corto, avrebbe potuto essersi sviluppato progressivamente in modo da raggiungere le foglie degli alberi più alti. Nel complesso la concezione di Lamarck apparve ampiamente speculativa e vincolata a idee fisiologiche sorpassate; a ciò si aggiunga che la nuova anatomia comparata respingeva, attraverso l'autorità del potente Cuvier, l'idea di una continuità delle forme animali. Il clima culturale della Restaurazione inoltre segnava la sconfitta delle concezioni materialistiche sviluppatesi nel periodo della Rivoluzione. La teoria evoluzionistica di Lamarck venne perciò respinta e ignorata. Fu soprattutto la confutazione che ne fece il geologo inglese C. Lyell a richiamare su di essa l'attenzione di vari autori. Con il diffondersi della teoria di Darwin alla fine dell'Ottocento la cultura francese si convertì tardivamente all'evoluzionismo celebrando in Lamarck l'autore di una teoria contrapposta a quella di Darwin.
Charles Darwin
Charles Darwin nacque il 12 febbraio 1809 a Shrewsbury. Completate gli studi si iscrisse a medicina ad Edimburgo indirizzato dal padre. Charles focalizzò ben presto i propri interessi sulla storia naturale e venne a conoscenza delle idee che iniziavano a circolare in zoologia e botanica. In quell’istituto fu influenzato dal lamarkiano Grant; suo padre insoddisfatto che non fosse diventato medico lo spedì a Cambridge sperando che entrasse a fare parte del clero. Qui rimase per ulteriori studi in Geologia.
Dopo che ebbe finito i suoi studi, il giovane studioso venne raccomandato da Henslow come accompagnatore di Robert Fitzroy capitano della nave Beagle che era in partenza per una spedizione cartografica di cinque anni attorno alle coste del sud america. Nel corso di questo viaggio Darwin raccolse una gran quantità di materiale e compì numerose osservazioni che erano un notevole contributo scientifico; il suo lavoro gli permise di studiare sia le caratteristiche geologiche di continenti e isole sia un gran numero di organismi viventi e fossili.
Nel 1836 di ritorno dal viaggio Darwin analizzò i campioni che aveva raccolto e notò somiglianze tra fossili e specie viventi della stessa area geografica. La conferma teorica del fatto che in natura agisce una legge generale di selezione naturale gli venne dalla lettura di un'opera che non rientrava immediatamente nell'orizzonte dei suoi interessi scientifici.
Sicché, riordinando le informazioni ch'egli aveva parzialmente raccolto e catalogato, arrivò alle seguenti conclusioni: la variazione delle condizioni ambientali e l'accrescimento numerico degli individui di una stessa specie pongono agli organismi viventi «problemi di adattamento»; essi vivono una vera «lotta per l'esistenza»; quelli che riescono a produrre in sé le variazioni (nella loro organizzazione biologica e nelle loro funzioni) adatte alle nuove condizioni, sopravvivono; quelli che non vi riescono arrivano fino all'estinzione; in quelli che sopravvivono i nuovi caratteri acquisiti, stabilizzatisi, si trasmettono «per ereditarietà»; quando essi sono stati acquisiti in modo irreversibile, possono costituire una trasformazione anche tanto radicale da rappresentare una vera mutazione della stessa specie, cioè essi possono dare «origine ad una nuova specie». Gli anni successivi saranno dedicati all’elaborazione della teoria dell’evoluzione che ci aiuta a classificare in gruppi animali e piante e a stabilire relazioni fa di loro.
Secondo la teoria evoluzionistica di Darwin è l’ambiente che, subendo mutamenti, opera una selezione naturale graduale sulla grande variabilità che ogni carattere presenta nelle singole specie, scegliendo così le forme di volta in volta più adatte
OSSERVAZIONI SULLA SELEZIONE ARTIFICIALE
Darwin non riusciva ancora a spiegare il perfetto adattamento di innumerevoli casi di organismi alle condizioni di vita. Raccolse quanti più dati e fatti possibili sulle variazioni degli esseri viventi, soprattutto allo stato domestico e osservò come gli allevatori e giardinieri riuscissero a cogliere una miriade di impercettibili variazioni tra individui della stessa specie e come fossero in grado di agire su queste, scegliendo le caratteristiche che ritenevano più utili attraverso accoppiamenti mirati.
OSSERVAZIONI SULLA SELEZIONE NATURALE
Nello studio più approfondito della selezione naturale Darwin cercò di comprendere i meccanismi secondo cui si evolvevano gli organismi viventi. La selezione naturale che Darwin aveva osservato nei fringuelli delle isole Galapagos, gli permise di comprendere i meccanismi dell’evoluzione divergente (speciazione).
La selezione naturale non va sempre intesa come eliminazione bruta del meno adatto, ma piuttosto come una riproduzione differenziale con vantaggio numerico degli organismi più idonei.

PROVE A FAVORE DELLA SELEZIONE NATURALE
Una delle prove fornite da Darwin a sostegno della sua teoria era la presenza di fossili, dai quali era possibile ricostruire forme viventi spesso completamente diverse da quelle attuali.
Oltre ai resti fossili, Darwin fornì altre prove dell'evoluzione, talvolta meno dirette, ma in molti casi più convincenti. Le veloci modificazioni che si ottenevano con gli incroci degli animali e delle piante domestici erano un argomento persuasivo sia della possibilità di generare varianti evolutive delle specie, sia per dimostrare l'efficacia dell'equivalente artificiale della selezione naturale, che Darwin proponeva come meccanismo alla base dell'evoluzione.
Darwin era, inoltre, particolarmente convinto dalla prova della distribuzione geografica degli animali: la presenza di specie simili nei diversi continenti si spiega, infatti, facilmente con la separazione delle specie ancestrali, avvenuta con la deriva dei continenti e con la divergenza evolutiva dalle specie originali delle popolazioni così separate, fino alla trasformazione in nuove specie, tipiche di ciascuna area geografica.
Un'ulteriore prova portata da Darwin a sostegno delle sue ipotesi è costituita dagli organi vestigiali presenti negli adulti e negli embrioni di molti animali: ad esempio, la presenza di piccole formazioni ossee collocate in profondità nel corpo dei cetacei, vicino al bacino, si può spiegare ammettendo che esse siano i residui evolutivi di vere e proprie zampe di loro antenati terrestri. Questi particolari non vengono spiegati in modo altrettanto efficace dai creazionisti.
STUDI SULL’EVOLUZIONE UMANA
Darwin attese che la maggior parte dei naturalisti accetasse la teoria dell’evoluzione della specie prima di pubblicare nel 1871 The Descent of Man and the Selection in Relation to Sex. L’obbiettivo principale dell’opera era appunto verificare se l’uomo, come le altre specie, discendesse da qualche forma preesistente. Ritrovando numerose analogia nelle caratteristiche fisiche,mentali e sociali fra l’uomo e gli altri animali. Siccome le differenze fra le diverse razze umane non sembravano portare vantaggi a d uno o ad un altro individuo, Darwin sostituisce la selezione naturale con il concetto di Selezione Sessuale. A differenza della prima selezione non avviene tramite a lotta per la sopravvivenza, bensì dalla lotta degli individui di un sesso, generalmente maschi, per il possesso delle femmine. Il risultato di questa lotta non è la morte del vinto, ma la mancanza di discendenti o lo scarso numero di essi.
IL LIBRO CHE SCOSSE IL MONDO: L’ORIGINE DELLA SPECIE
L’origine della specie fu il libro, pubblicato il 24 novembre 1859, che descrive e tratta tutte le tesi portate avanti da Darwin e Wallace. Inizia dalle variazioni durante l’addomesticamento ed esamina i piccioni, i cavalli, i fiori da giardino. Poi affronta le variazioni in natura ed i problemi di identificazione della specie. Fa notare come i discendenti di medesimi progenitori siano simili, ma anche leggermente diversi tra loro. Queste piccole variazioni possono dare ad un individuo maggiori possibilità di sopravvivenza. L’ultima parte tratta dei fossili e della distribuzione geografica della specie.
Il pubblico si sentì oltraggiato alla sua pubblicazione: Darwin negava la verità della Bibbia! Gli scienziati dissero la loro. Alcuni andarono contro di lui e contro l’idee esposte, altri accolsero con favore le prove evidenti portate a sostegno.
PROVE DELL’ EVOLUZIONE DERIVATE DA:
Fossili: la paleontologia, ovvero lo studio degli esseri antichi/dei resti fossili, rivela che pochi milioni di anni fa tutte le specie di piante e di animali oggi viventi non esistevano sulla Terra. C’erano, invece, numerose altre specie ora scomparse.
Sistematica: La sistematica, o scienza della classificazione, ci presenta il mondo vivente organizzato in gruppi (tipi, classi, ordini, famiglie, generi e specie), secondo un sistema gerarchico. Per esempio, le specie sono raggruppate in generi, i quali a loro volta, costituiscono una famiglia, e cosi via. Quindi tutte le specie sono inserite in un sistema di somiglianze e di differenze comprensibili solo se si ammette un rapporto di parentela.
Codice genetico: Le strutture e le funzioni degli organismi sono determinate dalle proteine di cui questi sono fatti. In tutti gli organismi viventi batteri, alghe, funghi, piante e animali il codice genetico è esattamente lo stesso. E’ come se tutti gli abitanti del globo parlassero una stesse lingua codificata da un unico vocabolario. Il codice genetico, inoltre, è universale. L’esistenza di un codice universale dimostra che tutti gli organismi sono imparentati tra loro.
Anatomia comparata: E’ la scienza che studia e confronta tra loro le strutture degli animali. Essa ci insegna che nell’anatomia degli animali di uno stesso gruppo sistematico c’è sempre una ricca serie di corrispondenze strutturali. Per esempio le zampe del cane hanno la medesima struttura di base delle nostre braccia e gambe: vi sono presenti un femore, la rotula del ginocchio, la tibia e infine le ossa del tarso con cinque dita.
Embriologia comparata: E’ la scienza che studia lo sviluppo dell’embrione. Gli studi embriologici mostrano che la formazione di molte strutture non avviene secondo una logica lineare, ma segue vie contorte, spiegabili solamente con tracce di antichi percorsi evolutivi. Per esempio le balene derivano da antenati provvisti di denti, ma esse sono prive di denti; oppure la presenza di fessure sui lati del collo dell’embrione umano: fessure simili compaiono nell’embrione dei pesci, ma poi diventano fessure branchiali.
Somiglianze del DNA: Una moderna tecnica biologica consiste nell’accoppiare filamenti di DNA prelevati da due specie diverse: tanto più simili sono i due DNA, tanto più simile risulta l’accoppiamento. Questa tecnica detta ibridazione del DNA, dimostra le somiglianze e le differenze biologiche esistenti tra gli organismi, e confermano l’esistenza dei loro rapporti di parentela.
Somiglianze delle proteine: Alcune proteine sono talmente importanti da essere presenti in tutti gli organismi viventi. E’ il caso di una proteina chiamata citocromo c, che è essenziale per la respirazione cellulare. Il fatto curioso è che questa proteina presenta una struttura leggermente diversa nei diversi gruppi di organismi. Cioè alcuni tratti della catena non sono fatti degli stessi amminoacidi. Le somiglianze e le differenze del citocromo c di specie diverse riflettono i rapporti di parentela dedotti con i metodi più tradizionali, dell’anatomia comparata. Cioè il citocromo c di un moscerino è più simile a quello di una farfalla che a quello di un cavallo.
Ecologia: Il rapporto parassita/ospite è un caso molto speciale di rapporto organismo/ambiente. L’uomo, come tutte le altre specie, può ospitare molti batteri, protozoi o vermi parassiti. Alcuni sono esclusivi della specie umana, cioè non vivono in nessun altro animale né in alcun altro ambiente. Tutti questi parassiti si sono evoluti da antenati a vita libera o parassiti di altri animali. In caso contrario dovremmo supporre che l’umanità ha ereditato tutti i suoi parassiti dal suo capostipite.
Principi basilari della genetica di popolazioni
Teoria sintetica dell’evoluzione
Il concetto di Darwin si basa su quattro premesse:
1. Il simile origina il simile - in altri termini, il processo di riproduzione garantisce la conservazione delle caratteristiche degli organismi.
2. In tutte le popolazioni esistono delle differenze tra i singoli organismi che le costituiscono. Parte di queste variazioni sono ereditarie.
3. Per ogni specie il numero di individui che sopravvivono fino all’età riproduttiva è molto piccolo rispetto al numero di individui generati (l’uomo moderno fa eccezione).
4. Il numero di discendenti è la conseguenza della variabilità esistente nella popolazione.
La genetica moderna chiarisce due problemi che Darwin non poteva essere in grado di risolvere: (1) perché i carattere genetici non si mescolano, ma possono sparire ed riapparire e (2) in che modo insorgono le variazioni su cui la selezione naturale agisce. Questa combinazione della teoria evoluzionistica e della genetica è nota come teoria sintetica dell’evoluzione.
La branca della genetica che nasce dalla sintesi dei concetti darwiniani e dei principi di Mendel viene chiamata genetica delle popolazioni. Per il genetista, una popolazione è rappresentata da un gruppo di individui che si incrociano tra loro.
Una popolazione è caratterizzata dall’insieme dei suoi geni, il pool genico o patrimonio genetico, cioè dalla semplice somma di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui che costituiscono la popolazione.
La modifica nella composizione del patrimonio genetico di quella popolazione viene detta evoluzione.
Mutazioni
Per un genetista sono mutazioni le modifiche ereditabili del genotipo; possono coinvolgere una porzione cospicua di un cromosoma come pure una sola coppia nucleotidica nella molecole del DNA.
A produrre mutazioni contribuisce l’esposizione ai raggi X, ai composti radioattivi, ai raggi ultravioletti e a molti altri agenti, sia fisici che chimici; molte compaiono “spontaneamente”, il che vuol dire solo che se ne ignora la causa.
Alto numero di geni diversi presenti in un gamete comporta però che vi sia con gran probabilità almeno un gene mutato in quel gamete.
Le mutazioni vengono dette in avanti se il gene muta a un allele meno comune e retromutazioni quando questo allele muta a quello di origine spesso indicato come normale o selvatico.
Flusso genico
Modifiche dell’equilibrio di una popolazione possono anche dipendere dallo spostarsi nell’ambito della popolazione di nuovi individui o, com’è il caso per le piante, di gameti prodotti da una diversa popolazione. Questi fenomeni sono il più delle volte indicati essi stessi come flusso genico.
La legge del fondatore
Le frequenze dei vari alleli presenti nel pool genico di una piccola popolazione che derivi da una più grande non sempre risultano uguali a quelle della popolazione di provenienza. Alcuni alleli rari possono essere presenti in soprannumero o possono essere completamente assenti. Di conseguenza, anche nel caso di aumenti di dimensioni, la piccola popolazione avrà un pool genico diverso da quello della popolazione originale. Questo fenomeno è noto come principio del fondatore.
Deriva genetica ed evoluzione non-darwiniana
Quei cambiamenti nel pool genico che si verificano con la comparsa di mutazioni cui segue un aumento della frequenza dei mutanti o la loro esclusiva presenza per deriva genetica si dice sia manifestazione di un evoluzione non-darwiniana. Adesso che agli scienziati è divenuta possibile l’analisi del genotipo a livello molecolare sempre più grande risulta il numero di varianti ”neutre” cioè prive di una particolare influenza sul fenotipo.
Selezione naturale
Il termine selezione naturale fu coniato da Darwin per analogia con la “selezione artificiale” attuata da allevatori ed agricoltori quando privilegiano alcuni individui quali riproduttori e altri ne scartano nel tentativo di assicurarsi per i propri animali o le proprie piante alcuni caratteri preferite (es. figura 32.6, leggere didascalia).
La selezione naturale è il risultato dell’interazione tra un organismo e il suo ambiente e si manifesta con una diversa capacità di sopravvivere e riprodursi dei singoli fenotipi di una popolazione. Con il tempo ciò potrà comportare modifiche nelle frequenze all’eliche nel pool genico, il che significa un’evoluzione.
Modalità di selezione
Entro le popolazioni la selezione opera secondo da cui gli attributi di stabilizzante, dirompente, direzionale.
La selezione stabilizzante e la continua tendenza a eliminare gli individui estremi. La maggior parte delle forme mutanti vengono probabilmente subito eliminate in questo modo, alcune anche allo stato di zigote o di embrione (es. consistenza della covata d’uccello comune, figura 32.1).
In altro modo opera la selezione quando gli individui più diversi dalla media di quella popolazione diventano sempre più numerosi a discapito delle forme intermedie: in questo caso si dirà che la selezione dirompente (o distruttiva). Questa modalità di selezione è forse la più efficace nell’accentuare i dimorfismi sessuali cioè la differenza tra maschi e femmine della stessa specie (es mimi e modelli, figura 37.16).
Il terzo schema d’azione della selezione quello direzionale è quello che agendo a favore o contro una sola delle forme fenotipiche di quella popolazione è facile che determini il graduale rimpiazzo di un allele con un altro nel pool genico.
Variabilità genetica
Nelle popolazioni sussistono in forma latente le più diverse varianti genetiche. La variabilità viene salvaguardata con la diploidia (dato che un individuo dispone di due interi corredi cromosomici) e con il lussureggiamento degli ibridi (nel qual caso l’allele che in omozigoti ha effetti disastrosi, in eterozigoti comporta dei vantaggi), viene accentuata con la riproduzione sessuata e grazie ad altri sistemi, quali gli alleli per la autosterilità o i particolari adattamenti anatomici di alcuni piante, che si oppongono alla autofecondazione e favoriscono gli accoppiamenti tra individui diversi. La variabilità può essere continua, come è il caso di caratteristiche controllate da molti geni diversi (eredità poligenica), o polimorfa. Nel polimorfismo coesistono nell’ambito della stessa popolazione più fenotipi tipici, risultato di un bilanciarsi delle diverse pressioni selettive. La distribuzione di alcune variazioni nell’areale di una specie è legata ad una caratteristica geografica: si parla in tal caso di cline. Qualora gruppi di individui con fenotipi diversi occupino habitat diversi si parlerà di ecotipi.
ESEMPIO DI POLIMORFISMO: Colore e striature della conchiglia delle chiocciole
[Uno degli esempi di polimorfismo studiati più a fondo è dato dalle chiocciole terrestri del genere Cepaea. In una specie (Cepaea nemoralis) il guscio può essere giallo, bruno o di qualsiasi sfumatura che vada dal fulvo pallido al rosa e dall’arancione al rosso. Il margine del guscio può essere nero o nero-bruno (di norma) o rosa o bianco (di rado) e ancora il guscio può essere decorato da una a cinque bande longitudinali nere o scure o bruno-scuro.
Gli studi effettuati fra le colonie inglesi di Cepaea nemoralis hanno rivelato che alcune di esse sono sottoposte a forze selettive. Uno dei più grandi nemici delle chiocciole è il tordo bottaccio. I tordi predano le chiocciole e le trasportano sulle rocce che si trovano nei pressi; su queste ne rompono il guscio per poi cibarsi delle loro parti molli. Confrontando le frequenze dei diversi tipi di guscio trovati intorno alle “incudini” utilizzate dai tordi con quelle delle colonie più vicine, gli studiosi hanno dimostrato che esiste una correlazione tra il tipo di chiocciola predato dai tordi e l’habitat delle chiocciole.
Dopo lunghi studi condotti, si è visto che negli ambienti uniformi un’alta percentuale di chiocciole è senza strisce, mentre negli habitat accidentati ed irregolari, come nei terreni boscosi, la maggior parte è provvista di strisce. Analogamente, negli ambienti verdi si trova una percentuale più alta di gusci gialli, mentre tra le chiocciole che vivono su sfondi scuri i gusci gialli, molto più visibili, ma meno vantaggiosi.
In simili condizioni il polimorfismo viene mantenuto da un controbilanciarsi delle pressioni selettive esercitate da un predatore, il tordo.]

Altri fenomeni collegati alla teoria sintetica dell’evoluzione
Isolamento riproduttivo
In natura esistono dei meccanismi che impediscono la riproduzione fra organismi di specie diverse (MECCANISMI DI ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO).
Si dividono in:
• Isolamento PREZIGOTICO (che impediscono l’accoppiamento): isolamento geografico (specie diverse separate da barriere fisiche in ambienti differenti), ecologico (le due specie vivono nella stessa area ma hanno habitat diversi), temporale ( le due specie vivono in diverse ore del giorno oppure si riproducono in diversi periodi dell’anno), comportamentale (hanno diversi riti di accoppiamento o segnali di richiamo), meccanico (incompatibilità anatomica fra gli organi sessuali dei due sessi).
• Isolamento POSTZIGOTICO (interviene dopo l’accoppiamento): incompatibilità dei gameti (i tessuti o le secrezioni della femmina provocano la morte dei gameti maschili), non sopravvivenza degli ibridi (la prole muore prima di raggiungere la maturità e quindi prima di aver generato figli), sterilità degli ibridi ( per esempio il mulo, incrocio fra cavallo e asino)
I meccanismi di isolamento riproduttivo agiscono quasi sempre assieme sebbene uno di essi risulti dominante a seconda della specie. Negli animali sono più frequenti l’isolamento ecologico e quello etologico, nelle piante predominano l’isolamento stagionale e la sterilità dell’ibrido.

L'ISOLAMENTO RIPRODUTTIVO DELL'INSETTO STECCO
Lo studio di un insetto stecco che vive in California sta aiutando a comprendere meglio i meccanismi dell'evoluzione. Il risultato della ricerca, pubblicata sulla rivista "Nature", suggerisce che l'habitat possa svolgere un ruolo cruciale nelle prime fasi della separazione in specie diverse.
Il Timema cristinae,si trova sulle montagne Santa Ynez su due tipi particolari di piante e si è evoluto in due modi diversi per assomigliare alle foglie delle piante su cui vive, in modo da sfuggire ai suoi predatori, principalmente uccelli e rettili. Gli esemplari di questa specie esibiscono due schemi di colori geneticamente determinati; quelli di colore uniforme si trovano comunemente sulla pianta Ceanothus spinosus, mentre quelli a strisce abitano la Adenostoma fasciculatum.
Lo studio fornisce la prima chiara dimostrazione che l'adattamento alla pianta ospite può promuovere l'evoluzione parallela di un meccanismo d isolamento riproduttivo. I ricercatori hanno analizzato in laboratorio centinaia di insetti scoprendo che quelli che abitano lo stesso tipo di pianta hanno una probabilità molto maggiore di accoppiarsi tra di loro.
Radiazione adattativa
Al livello della “produzione” di nuove specie, la selezione naturale può operare in tempi molto diversi.
La formazione di nuove specie o speciazione si ha per esempio quando gli organismi hanno la possibilità di occupare ambienti sfruttati in precedenza e in seguito lasciati liberi.
Questa condizione si verificò circa 65 milioni di anni fa quando i dinosauri scomparvero. La loro scomparsa lasciò lo spazio per lo sviluppo di nuovi organismi, i primitivi mammiferi, che, sfruttando le nuove opportunità si diversificarono e diffusero in ambienti da cui prima erano esclusi.
Un’altra possibilità di speciazione si offre quando gli organismi si insediano in ambienti mai sfruttati prima. Quando gli antenati degli anfibi passarono dalla vita nell’acqua a quella sulla terraferma, s’insediarono in territori mai occupati in precedenza: essi colonizzarono ambienti nuovi e furono in grado di diversificarsi in numerose nuove specie.
Quindi, l’evoluzione di un gruppo di organismi in molte direzioni viene detta radiazione adattativa. La radiazione adattativa ha come conseguenza la speciazione, ossia la formazione di nuove specie.
I casi più illuminati di radiazione adattativi sono quelli della colonizzazione di isole vulcaniche lontane dalla costa, come le Galápagos, nell’Oceano Pacifico al largo dell’Ecuador, che hanno presentato le condizioni ambientali ideali per la formazione di nuove specie.
Un esempio è dato dai famosi fringuelli di Darwin, 14 specie, non presenti in nessun’altra parte del mondo, che si sono differenziate sulle singole isole da un unico o pochi progenitori e che si sono adattate a cibarsi di alimenti diversi, come testimoniano le diverse forme del becco.
Questa diversità si spiega con la selezione naturale operata dalle caratteristiche ambientali delle isole.
Un ruolo importante nella formazione delle diverse specie devono averlo avuto la distanza tra le isole e l’isolamento geografico dovuto alla presenza dell’oceano tra un’isola e l’altra.
Infatti, affinché possano originarsi nuove specie occorrono sostanzialmente due condizioni:
• che esistano “nicchie” da conquistare, cioè luoghi in cui siano presenti condizioni ambientali ed alimentari adatte;
• che le popolazioni risultino separate da barriere geografiche come catene montuose, bracci di mare, deserti o fiumi.
Evoluzione convergente
Un fenomeno apparentemente opposto alla radiazione adattativi è la convergenza evolutiva. Infatti, la radiazione adattativi ha come risultato la diversificazione delle forme, o divergenza evolutiva, in alcune forme che hanno relazioni di parentela molto lontane dal punto di vista della filogenesi tendono ad assumere un aspetto esteriore simile.
La convergenza evolutiva avviene quando due specie notevolmente diverse subiscono una selezione che dà origine a organismi con caratteri fisici simili.
Spesso le convergenze non coinvolgono una singola struttura ma un complesso di organi. Mammiferi molto diversi, che hanno diete specializzate a base di formiche e termiti, hanno tutti sviluppato adattamenti simili.
La convergenza evolutiva è dovuta al fatto che, di fronte agli stessi problemi, organismi appartenenti a gruppi differenti hanno dato risposte simili.
Convergenza e divergenza sono dunque due aspetti della stessa medaglia: la selezione naturale.
Speciazione
È Il processo con cui da una specie si originano due nuove specie. Uno dei fattori che spesso contribuiscono ai processi di speciazione è l'isolamento geografico: una specie viene accidentalmente divisa in due popolazioni separate da barriere geografiche. L'isolamento può avvenire negli habitat più disparati: si può trattare di una vera e propria isola in mezzo al mare, ma anche di un lago separato da altre acque dolci, oppure di un'isola di vegetazione nel deserto (oasi); perfino un albero in un campo può essere un fattore di isolamento sufficiente per qualcuno dei suoi piccoli abitanti. L'isolamento geografico comporta, infatti, l'assenza di flusso genico, cioè la mancanza di contaminazione sessuale tra i diversi pool genici delle popolazioni separate. Quando la diversità genica ha raggiunto un certo punto critico, le due sottopopolazioni, anche se si rincontrassero, avrebbero comunque accumulato differenze tali per cui non sarebbero più in grado di incrociarsi fra loro o di produrre prole fertile. In tal modo, esse non si considerano più due popolazioni separate, appartenenti alla stessa specie, bensì due specie autonome e indipendenti.
Non solo le barriere geografiche sono responsabili del blocco del flusso genico che alla fine conduce alla comparsa di nuove specie: esistono, infatti, isolamenti di tipo ecologico o comportamentale, che possono esercitare gli stessi effetti. Un tipico esempio è quello di una popolazione di animali diurni che, a un certo punto, assume abitudini notturne: le scarse occasioni di incontro con gli altri membri della specie, rimasti diurni, può condurre alla separazione totale dei due gruppi in due specie differenti.
SPECIAZIONE ALLOPATRICA
La speciazione allopatrica avviene quando l'evoluzione di parti diverse della specie madre avviene in territori diversi. Si ha quindi un isolamento geografico ma più che l'isolamento geografico, il meccanismo di speciazione allopatrica sembra principalmente legato all' isolamento periferico: in seno ad una piccola subpopolazione, vivente ai margini dell'area di distribuzione della specie in condizioni non ottimali, avviene la rapida differenziazione evolutiva e segregazione di una nuova specie in seguito al limitato scambio genetico con la popolazione principale.
SPECIAZIONE SIMPATRICA
Si ha speciazione simpatrica quando due popolazioni si evolvono separatamente pur vivendo nello stesso territorio.
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