L'evoluzione

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Categoria:Biologia

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BIOLOGIA: L’EVOLUZIONE

Un grosso punto debole della teoria evoluzionistica darwiniana era l’assenza di un meccanismo che spiegasse la trasmissione ereditaria, studiata in quel periodo da Mendel.
Gli sviluppi della genetica resero possibile il completamento della teoria evoluzionistica, spiegando a) come sono trasmesse le caratteristiche ereditarie; b) perché alcune caratteristiche scomparse ritornano nella progenie c) in che modo si originano le variazioni. L’unificazione della teoria darwiniana con quella genetica si chiama “teoria sintetica dell’evoluzione”.
• LA TEORIA DI DARWIN
La teoria di Darwin si basava su cinque premesse:
1. Gli organismi generano organismi simili
2. Il numero degli individui che sopravvivono e si riproducono è molto minore di quello iniziale
3. In ogni popolazione ci sono variazioni casuali, di cui alcune ereditabili, tra i singoli organismi
4. Alcune di queste variazioni favoriscono la riproduzione e la sopravvivenza di alcuni individui (selezione naturale)
5. La selezione porta, dopo un certo periodo, ad un accumulo di differenze tale da creare una nuova specie
• PROVE CHE TESTIMONIANO LA MICROEVOLUZIONE
La microevoluzione studia i fenomeni evolutivi che avvengono su piccola scala (una specie, un piccolo ecosistema…)
- La farfalla notturna Biston Betularia, caso tra i più studiati, mutò il colore delle proprie ali dal bianco, colore dei licheni sui quali si posava, al nero, in quanto a causa della fuliggine creata dalle fabbriche il proprio habitat aveva assunto un colore scuro che l’avrebbe svantaggiata a favore dei predatori.
- Anche la resistenza agli insetticidi è portata come prova a favore della microevoluzione.
Persino il DDT, sostanza velenosissima anche per l’uomo, è atossico per un numero di specie sempre crescente, alcune delle quali, rimovendo una molecola di cloro dalla struttura, lo usano addirittura come cibo.
- Un esempio ancora più comune è la resistenza ai farmaci da parte di molti ceppi batterici.
La prova dello sviluppo della resistenza fu data da Joshua ed Esther Lederberg, i quali, isolando alcuni batteri resistenti alla penicillina e mettendoli a contatto con una colonia non immune, scoprirono che la generazione successiva di batteri era completamente immune al farmaco, segno di una avvenuta evoluzione della specie.
• PROVE CHE TESTIMONIANO LA MACROEVOLUZIONE
- Il numero enorme di specie
- La biogeografia, ossia lo studio della distribuzione delle piante e degli animali nelle diverse regioni del mondo. Darwin non riusciva a spiegarsi come mai, in zone con un clima ed ambiente molto simile, si sviluppassero specie così diverse;
- I reperti fossili, che indicavano chiaramente il passaggio da forme viventi semplici a strutture via via più complesse
- L’omologia, ossia l’analogia tra molte strutture fisiche (es. tutti i vertebrati hanno 4 arti) e chimiche (l’esistenza del DNA, i processi ATP/ADP, comuni ad ogni essere vivente) degli esseri viventi;
- L’adattamento imperfetto ossia le diverse soluzioni che piante ed animali hanno escogitato per la risoluzione di uno stesso problema (es. l’impollinazione di un fiore)
• BASE GENETICA DELL’EVOLUZIONE
Un passo fondamentale nel riconoscimento della teoria darwiniana fu l’abbandono dello studio di singoli organismi, a favore dello studio di intere popolazioni, che fece emergere una nuova branca della biologia: la genetica di popolazioni.
Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono in un determinato luogo e per un certo periodo di tempo. Una popolazione è definita dal proprio pool genico, la somma totale di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui della popolazione.
• AMPIEZZA DELLA VARIAZIONE
Un principio evolutivo fondamentale dice che per avere evoluzione ci deve essere variazione.
Nonostante Linneo sosteneva che qualsiasi variazione era una imperfezione sul perfetto disegno divino, Darwin era convinto che la variazione è una caratteristica della popolazione, che la porta ad un adattamento all’ambiente circostante.
• STUDI SPERIMENTALI SUGLI INCROCI
Il processo secondo il quale l’uomo, per studio o per ottenere razze adatte all’allevamento o all’agricoltura, incrocia particolari individui per favorire un carattere viene chiamata selezione artificiale, e può essere considerata analoga a quella naturale. Incrociando miratamente animali apparentemente simili si potevano ottenere razze che esaltavano alcuni caratteri.
Uno degli animali a questo proposito più studiati è la drosophila, che fu a lungo studiata per la diffusione e la semplicità di osservazione. Si notò che, attraverso incroci mirati, si potevano sviluppare due razze di cui una aveva un numero di peli superiore alla media, l’altra un numero inferiore. Ma con il passare delle generazioni le razze diventarono tendenzialmente sterili, perciò si decise di lasciare incrociare gli insetti a loro piacimento. Dopo qualche generazione, si notò che gli insetti erano diventati “immuni” agli incroci mirati: anche continuando a selezionare le razze per un minore o maggiore numero di peli il fenomeno della sterilità non si verificava.

• FATTORI CHE MODIFICANO L’EQUILIBRIO
Come la stessa teoria evolutiva ci dice, la selezione naturale è la forza principale che modifica il nostro patrimonio genetico;
altri fattori che influenzano le frequenze alleliche sono:
-Mutazioni.
Le mutazioni sono cambiamenti ereditari del genotipo, e possono avvenire come: delezione, trasposizione, duplicazione di una parte del DNA oppure come sostituzione di uno o più nucleotidi. Gli agenti mutageni conosciuti sono i raggi X, i raggi UVA (ultravioletti), i composti radioattivi e qualche sostanza chimica. Si calcola che in media ogni nuovo essere umano porti nel patrimonio genetico circa 2 mutazioni casuali, su un totale di 100 000 geni.
- Flusso genico
Il flusso genico è il movimento del patrimonio genetico verso l’interno o l’esterno di una popolazione, e avviene generalmente per immigrazione ed emigrazione degli individui riproduttivi, o, nel caso delle piante, per il movimento di pollini tra popolazioni.
- Deriva genetica
Un qualsiasi cambiamento nel pool genico che abbia luogo per caso è un fenomeno di deriva genetica.
Ad esempio se in una popolazione di 100 individui, 10 presentano il carattere A, questi ha una frequenza del 10%, ma in caso di morte di questi individui il carattere scomparirebbe o, al contrario, in caso di morte degli individui che non presentano il carattere A, creerebbe una popolazione con questo allele molto più diffuso.
Casi particolari di deriva genetica sono
- “L’effetto del fondatore”, che manifesta l’altissima frequenza di alleli rari (ad esempio una malattia ereditaria) in popolazioni che siano, volontariamente o non, isolate da altre e i cui fondatori presentassero anomalie geniche. Gli effetti si ripercuotono a lungo in quanto non c’è un grosso scambio di DNA e gli individui di quella popolazione saranno simili tra di loro.
- Il “collo di bottiglia”, che si verifica quando una popolazione viene sterminata per cause naturali, o non.
E’ il caso di molti animali che, ora protetti dalle associazioni naturalistiche, sopravvissuti in pochi esemplari hanno poi portato avanti il proprio patrimonio genetico; a causa di questo limitato numero di individui riproduttivi, la variabilità genetica diminuisce drasticamente.
- Accoppiamenti non casuali
E’ il caso che si verifica in natura quando ci sono situazioni di polimorfismo, ossia la coesistenza di due fenotipi distinti in una popolazione. Un esempio è portato dalle oche delle nevi, che possono essere sia azzurre che bianche.
Gli individui di un colore preferiscono accoppiarsi con quelli del proprio colore, di conseguenza ci sarà una diminuzione dei caratteri eterozigoti (che presentano cioè 2 alleli differenti per uno stesso gene).
• MANTENIMENTO E INCREMENTO DELLA VARIABILITA’: LA RIPRODUZIONE SESSUATA.
La riproduzione sessuata favorisce la variabilità genetica in tre modi: 1) mediante assortimento indipendente durante la meiosi 2) mediante crossing over e ricombinazione genetica 3) mediante combinazione di due differenti genomi parentali.
La riproduzione asessuata non garantisce questi vantaggi, infatti, salvo mutazioni casuali, il nuovo organismo sarà un clone del genitore.
• MECCANISMI CHE FAVORISCONO GLI ESINCROCI
L’esincrocio, ossia l’accoppiamento tra individui non imparentati, è ricercato in quattro modi:
Nelle piante, la a) struttura del fiore impedisce l’autoimpollinazione, e, nel caso di alcune piante, b) si è ricorso a geni per l’autosterilità. Questi geni hanno alleli multipli (s1, s2, s3…) e una pianta non può essere fecondata da una pianta avente anche solo uno degli stessi alleli.
Negli animali, e in particolare tra i mammiferi, c) i maschi fertili abbandonano la propria famiglia, trovando potenzialmente femmine con un patrimonio genetico differente.
Infine nell’uomo d) l’inincrocio (la riproduzione tra individui imparentati) è scoraggiato dalle tradizioni sociali, culturali e religiose.
• DIPLOIDIA
Un altro fattore che garantisce la variabilità genetica è la diploidia: in un organismo apolide le variazioni si manifestano immediatamente nel fenotipo sono subito esposte al processo di selezione; in un organismo diploide le variazioni si mantengono recessive e possono presentarsi anche dopo qualche generazione.
• SUPERIORITA’ DELL’ETEROZIGOTE
Gli alleli recessivi possono non solo ripresentarsi dopo diverse generazioni, ma possono anche essere selezionati positivamente. È l’esempio dell’anemia falciforme che, quando in forma recessiva, garantisce una parziale immunità alla malaria negli esseri umani che, in questo modo, arrivano all’età riproduttiva e diffondono l’anemia.
Un altro fenomeno che favorisce gli individui eterozigoti è l’eterosi, o “vigore dell’ibrido”.
E’ provato che spesso, mediante incroci tra due diversi ceppi o razze di piante, il ceppo risultante sarà superiore sia come qualità che come produttività.
• SELEZIONE NATURALE: TIPI DI SELEZIONE
I processi che producono la selezione possono essere classificati in cinque grosse categorie:
- Selezione stabilizzante
E’ un processo, operante in tutte le popolazioni, che agisce eliminando gli individui con caratteri estremi.
Un esempio è dato dal numero di uova prodotte da un uccello: un uccello che produca un numero ad esempio di 5 uova, ha maggiori possibilità di fare sopravvivere la prole di uno che ne depone 3 (potrebbero non sopravvivere abbastanza figli) e di uno che ne depone 7 (potrebbe non essere in grado di nutrirli tutti).
- Selezione divergente
E’ un tipo di selezione che aumenta le proporzioni dei due tipi estremi di una popolazione a spese delle forme intermedie.
Un esempio è quello della drosophila, che opportunamente selezionata, poteva avere un numero di setole minore o maggiore.
- Selezione direzionale
Questo tipo di selezione agisce per aumentare la proporzione di individui con una caratteristica fenotipica estrema. Esempi già affrontati sono quelli della Biston Betularia, la resistenza agli insetticidi ed ai farmaci.
- Selezione frequenza-dipendente
La selezione frequenza-dipendente agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni, aumentando quelli meno comuni. Questo è il fenomeno che porta alla coesistenza del salmone “jack” (maturo sessualmente in due anni) e “hooknose” (maturo in tre anni): mano a mano che aumenta la percentuale di uno dei due tipi, si fa più forte la competizione tra i maschi dello stesso tipo, rendendo favorevole la riproduzione degli altri.
- Selezione sessuale
Molti dei comportamenti più appariscenti degli animali, come Darwin aveva capito, non hanno a che fare con la sopravvivenza, ma con la selezione sessuale, solitamente operata dalle femmine.
Un caso è quello del pavone, il cui ventaglio è un pesante fardello in caso di fuga da un predatore, e che viene utilizzato per impressionare la femmina ed indurla all’accoppiamento.
• ADATTAMENTO ALL’AMBIENTE FISICO: CLINI ED ECOTIPI
A volte una stessa specie molto diffusa, segue una variazione che cambia a seconda della distribuzione geografica. Tale variazione graduale è detto “cline”, e solitamente gli adattamenti avvengono per il clima, e per la variazione di umidità e qualche altra condizione ambientale.
Una specie che occupa molti habitat differenti può apparire leggermente differente in ognuno di questi, ed ogni fenotipo distinto è detto “ecotipo”.
• ADATTAMENTO ALL’AMBIENTE BIOLOGICO: COEVOLUZIONE
Quando due popolazioni interagiscono tra loro talmente tanto da diventare ognuno un fattore selettivo per l’altra si parla di coevoluzione. Gli esempi di questo tipo sono:
- Asclepiadi, farfalle monarca e mimetismo
Diverse piante hanno un sistema chimico di difesa che agisce producendo veleni e sostanze dal cattivo sapore, per allontanare gli erbivori. La farfalla monarca, in fase larvale, si nutre proprio di queste piante (asclepiadi), fino a divenire a sua volta sgradevole e velenosa per i predatori. Una farfalle di specie diversa, chiamata viceré, ha adottato un ingegnoso sistema di difesa: il suo manto è identico a quello della farfalla monarca, ragion per cui i predatori la evitano pensando di avere a che fare con un animale immangiabile. Questo tipo di mimetismo è detto batesiano ed è vantaggioso solo per la specie imitatrice.
Un altro tipo di mimetismo è quello detto mulleriano, ed è adottato da specie analoghe fra loro per pericolosità (api, vespe, calabroni).
• MODELLI EVOLUTIVI: EVOLUZIONE CONVERGENTE E DIVERGENTE
- Evoluzione convergente
Gli organismi che vivono in ambienti simili spesso finiscono con il somigliarsi anche se sono separati da distanze enormi. E’ il caso delle eufobie e dei cactus, piante grasse con un sistema vascolare analogo, tessuti carnosi per l’accumulo di liquidi e spine protettive, pur facendo parte di un cammino evolutivo molto differente.
- Evoluzione divergente
L’evoluzione divergente si verifica quando una popolazione si isola dal resto della specie e, grazie a forze selettive, segue un percorso evolutivo differente. Un caso esemplare è quello dell’orso, la cui specie si è ramificata nel cammino evolutivo, portando a due specie molto differenti: l’orso bruno (generalmente erbivoro) e l’orso bianco (completamente carnivoro).
• MODALITA’ DI SPECIAZIONE
Una specie è definita come un gruppo di popolazioni i cui membri possono incrociarsi tra loro e non possono, solitamente, incrociarsi con membri di altri gruppi.
Bisogna dunque comprendere il fenomeno per cui due specie, anche fenotipicamente simili e pur vivendo nello stesso luogo, si mantengano riproduttivamente isolate. Questo fenomeno ha due spiegazioni:
- Speciazione allopatrica (che avviene per separazione di una popolazione)
Ogni specie ad ampia diffusione comprende popolazioni tipiche del territorio in cui vivono (ecotipi). Tali popolazioni, che pur essendo genotipicamente differenti fanno parte della stessa specie sono chiamate razze.
Le razze si possono creare in presenza di barriere naturali che separino due popolazioni. In questo caso, la popolazione più piccola, per l’effetto del fondatore, sarà quella che più probabilmente differirà dalla popolazione originaria, per la minore probabilità di essere soggetta al flusso genico.
Se il tempo che trascorre la popolazione in isolamento è abbastanza ampio, può avvenire il fenomeno della speciazione e gli individui di una popolazione non saranno più in grado di incrociarsi con gli altri.
- Speciazione simpatrica (che avviene all’interno di una stessa popolazione)
Uno dei fenomeni per cui si verifica la speciazione tra una stessa popolazione è la poliploidia, ossia un aumento dei cromosomi rispetto alla normale diploidia (2n). (!!! Se vi imbarcate qua chissà che collegamenti si inventa la prof !!!) Questo può avvenire per la mancata disgiunzione durante la meiosi o la mitosi, oppure per la mancata citodieresi.
Gli individui di questo tipo sono spesso sterili, ma per fecondazione asessuata o per autoimpollinazione può avvenire la speciazione. La speciazione simpatrica può anche avvenire per selezione divergente.
• MANTENIMENTO DELL’ ISOLAMENTO GENETICO
A speciazione avvenuta, le specie possono vivere insieme senza mai incrociarsi tra di loro, nonostante la somiglianza fenotipica. Questo è regolato da due tipi di isolamento
- Isolamento prezigotico
Durante il corteggiamento gli animali seguono elaborati rituali comportamentali, emettendo segnali visivi o auditivi che variano di specie in specie. In molte specie poi i feromoni (sostanze chimiche che, emesse da un individuo, influenzano il comportamento degli altri) vengono utilizzati per attrarre l’altro sesso per la riproduzione. Difficilmente una nuova specie seguirà gli stessi rituali ed utilizzerà gli stessi feromoni.
- Isolamento postzigotico
Se l’isolamento prezigotico non è stato sufficiente e due specie distinte tentano di accoppiarsi si possono verificare i seguenti casi:
- Incompatibilità degli organi genitali
- Morte prematura degli spermatozoi
- Mancata fusione tra spermatozoi e cellule uovo
- Morte dell’embrione o della cellula uovo fecondata
- Sopravvivenza del piccolo ma immaturità riproduttiva
- Sterilità del nuovo individuo
• MODELLI DI CAMBIAMENTI EVOLUTIVI
Secondo i paleobiologi le testimonianze fossili rivelano che gli organismi che ora popolano la terra sono frutto di tre grossi modelli di speciazione uniti agli effetti dell’estinzione
- Cambiamento filetico
Il cambiamento filetico si verifica quando, in un singolo gruppo di organismi, forti pressioni selettive direzionali portano nel tempo cambiamenti tali che i predecessori sono completamente diversi dai “pronipoti”, che possono essere considerati come una nuova specie.
- Cladogenesi
Si parla di cladogenesi quando si ha una suddivisione delle linee evolutive, e esemplari diversi creati da cladogenesi sono i discendenti (seppure appartenenti a specie diverse) di un antenato comune
- Radiazione adattativa
La radiazione adattativa appare come l’improvvisa diversificazione di un gruppo di organismi con un antenato comune, ed è associata all’apertura di una barriera biologica e alla necessità di adattamento di una specie.
- Estinzione
L’estinzione appare come un fenomeno di massa, che si verifica ogni circa 26 milioni di anni, e distrugge circa l’80% delle creature terrestri, ed il 95% di quelle marine.
L’ultima estinzione sembra sia stata causata dall’impatto di un meteorite contenente iridio sulla crosta terrestre, che avrebbe alzato una quantità di polveri che avrebbe oscurato l’atmosfera, rendendo impossibile la fotosintesi e di conseguenza spezzando la catena biologica che teneva in vita milion di specie.
• IL PROBLEMA DI DARE UN NOME ALLA SPECIE
La definizione di specie (gruppo di organismi in grado di accoppiarsi tra di loro) può soddisfare solamente i zoologi, in quanto le piante (che possono riprodursi in via asessuata e tra ibridi) e batteri (che possono clonarsi) ad esempio, sfuggono da questa definizione.
La definizione di specie è quindi una definizione di comodo, ma è molto importante perché permette ai biologi di individuare facilmente ed univocamente l’organismo di cui si parla.
La nomenclatura tuttora in uso è quella definita da Linneo.
Un gruppo di specie strettamente correlate forma un genere (ad esempio Drosophila, i moscerini della frutta) a cui va unito un aggettivo che permetta di individuarlo (ad esempio Drosophila melanogaster).
Non si può chiamare un organismo con il termine che indica la specie (melanogaster) perché possono esistere più organismi che, pur facendo parte di un genere diverso, abbiano lo stesso nome di specie.
• CLASSIFICAZIONE GERARCHICA
Alla nomenclatura di Linneo si è poi aggiunta una struttura che si è evoluta fino a diventare l’attuale tassonomia, una classificazione gerarchica degli organismi.
Ogni organismo appartiene ad un regno (animale, vegetale…) ad una divisione (Cordati) e così via, fino ad arrivare al genere secondo lo schema sotto.

REGNO (Animali)

PHILUM (Cordati)

SUBPHIHLUM (Vertebrati)

SUPERCLASSE (Tetrapodi)

CLASSE (Mammiferi)

ORDINE (Primati)

FAMIGLIA (Ominidi)

GENERE (Homo)

SPECIE (Sapiens Sapiens)

Questo è l’esempio dell’uomo…
Biologia: evoluzione 1/3

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