Istologia botanica

Materie:Appunti
Categoria:Biologia

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Testo

ISTOLOGIA VEGETALE
La pianta è costituita da diversi tipi di tessuti, che si possono classificare in tessuti semplici e tessuti complessi (o sistemi di tessuti).
TESSUTI SEMPLICI
Sono costituiti da: meristema, parenchima, collenchima, sclerenchima.
1) MERISTEMA - E’ costituito da cellule piccole, poliedriche, con grosso nucleo e citoplasma denso, totipotenti: esse conservano la capacità riproduttiva per l’intera loro vita. Esistono diversi meristemi.
Meristema apicale: si trova all’apice del germoglio o della gemma o delle radici di tutte le piante ed è responsabile dell’accrescimento primario (cioé lunghezza).
Meristema laterale (cambio): si trova all’interno del fusto maturo ed è responsabile dell’accrescimento secondario (cioé in spessore). Nelle piante biennali e perenni si trova il cambio vascolare (tra i tessuti vascolari), mentre nelle perenni si trova anche il cambio del sughero o fellogeno nella parte periferica del fusto e produce il felloderma.
2) PARENCHIMA - E’ costituito da cellule rotondeggianti, con parete cellulare sottile e dotate di elevata versatilità. E’ il tessuto più diffuso e svolge diverse funzioni: fotosintesi, accumulo di sostanze di riserva, trasporto di liquidi, cicatrizzazione, produzione di radici, steli, ecc.
3) COLLENCHIMA - Si trova nelle parti periferiche degli organi in fase di accrescimento ed è costituito da cellule affusolate con parete cellulare spessa. Le sue funzioni principali sono quelle di conferire resistenza meccanica e sostenere la pianta, ma svolge anche funzione fotosintetica. Poiché la parete cellulare non è del tutto rivestita di ispessimenti, permette alle cellule di seguire l’accrescimento dei vari organi.
4) SCLERENCHIMA - Si trova nelle parti adulte dei vari organi ed è costituito da cellule affusolate e lunghe, dotate di elasticità e contemporaneamente di resistenza (per la presenza della parete secondaria impregnata di lignina) che, insieme al sostegno, sono le sue funzioni principali.
SISTEMI DI TESSUTI
1) TESSUTI TEGUMENTALI
Hanno la funzione di proteggere le parti interne degli organi vegetali e consentire contemporaneamente gli scambi gassosi tra interno ed esterno.
Nelle piante erbacee c’è l’epidermide, costituita da cellule appiattite con una cuticola esterna ricca di cera (che impedisce la perdita eccessiva di acqua per traspirazione, evita il ristagno di acqua e offre una barriera ad alcuni agenti patogeni); presenta delle aperture dette stomi per gli scambi gassosi (l’apertura stomatica è delimitata da due cellule di guardia che, a causa del differente ispessimento della parete, si incurvano quando sono ripiene d’acqua e combaciano quando sono sgonfie, rispettivamente aprendo o chiudendo lo stoma.
Nelle piante arboree c’è il periderma (detto impropriamente corteccia), costituito da felloderma (o sughero) e fellogeno e provvisto di fessure (lenticelle) per permettere gli scambi gassosi agli strati cellulari sottostanti.
2) TESSUTI CONDUTTORI
I tessuti vascolari della pianta sono costituiti dallo xilema e dal floema.
XILEMA (LEGNO) - Serve per il trasporto di acqua e sali minerali dalla radice agli organi fotosintetici e comprende tubi longitudinali formati da cellule morte allungate e sovrapposte, costituiti da trachee (senza parete trasversale) e tracheidi (con parete trasversale munita di placche perforate). Le cellule sono munite di punteggiature o fori comunicanti in senso trasversale con quelle delle cellule adiacenti. Trachee e tracheidi hanno degli ispessimenti della parete che conferiscono resistenza allo schiacciamento pur permettendo alla cellula di seguire l’allungamento del fusto: abbiamo vasi anulati, spiralati e anulo-spiralati.
Nelle piante provviste di cambio vascolare, questo produce ogni anno nuovi elementi di xilema: questi ultimi hanno diametro maggiore se prodotti in primavera rispetto a quelli autunnali e pertanto danno origine a cerchie di accrescimento annuali.
FLOEMA (LIBRO) - Serve per il trasporto della linfa elaborata dagli organi di produzione alle altre regioni della pianta. E’ costituito da sclereidi, fibre, cellule parenchimatiche ed elementi cribrosi (cioé muniti di perforazioni). Questi ultimi sono sono costituiti da cellule vive ma prive di nucleo e con poco citoplasma addossato alla parete e vengono nutrite da cellule adiacenti (cellule compagne) che mandano dei prolungamenti chiamati plasmodesmi. Sono caratterizzati dalla presenza di aree cribrose più o meno specializzate (pori grandi o piccoli): l’insieme di più aree cribrose specializzate costituisce la placca cribrosa. Gli elementi cribrosi comprendono cellule cribrose (con aree cribrose poco specializzate sulla parete di fondo, che risulta molto obliqua) ed elementi di tubo cribroso (con placche cribrose, senza nucleo e con pareti di fondo quasi trasversali).
2) TESSUTI CONDUTTORI
CORTECCIA – Tessuti compresi tra l’epidermide e i fasci fibrovascolari.
MIDOLLO – Tessuti compresi tra i fasci fibrovascolari e il centro.
RAGGI MIDOLLARI – Tessuti compresi tra i fasci fibrovascolari.

ORGANOGRAFIA DELLE PIANTE A FIORE
RADICE
Fittonante: una radice principale da cui partono radici laterali più piccole (quasi tutte le dicotiledoni).
Fascicolata (o affastellata o fibrosa): un fascio di radici di grandezza quasi uguale (molte monocotiledoni).
Avventizia: partono da altre zone della pianta (es. radici aeree).
In senso longitudinale, partendo dall’estremità distale, nella radice si riconoscono le seguenti zone: cuffia o pileoriza (costituita da cellule morte, che proteggono il meristema apicale da eventuali danni durante l’allungamento della radice), apice radicale (costituito da meristema apicale, con cellule in continua divisione), zona di allungamento (in cui le cellule aumentano di volume, determinando l’allungamento della radice), zona pilifera o di assorbimento (ricca di peli radicali, per l’assorbimento di acqua e sali minerali), zona di trasporto e collegamento (con funzione di trasporto al fusto delle sostanze assorbite e di collegamento con esso).
FUSTO (o CAULE)
Stelo: piante erbacee.
Tronco: piante arboree. Si suddivide in parti dal diametro sempre più piccolo: branche (primarie, secondarie, ecc.), rami (di 3-2-1 anno), germogli (non lignificati), nervature fogliari.
E’ costituito da nodi (dove sono inserite gemme o foglie) e internodi (spazio tra due nodi).
GEMME
Costituiscono i punti di accrescimento in lunghezza del fusto. Si classificano in base a:
POSIZIONE: apicali (all’apice del ramo o germoglio), ascellari (sopra l’inserzione della foglia), avventizie (in punti non determinati).
EPOCA DI SCHIUSURA: normali o ibernanti (l’anno dopo la loro formazione), pronte (nello stesso anno di formazione), latenti (in momenti non precisi, soprattutto dopo eventi traumatici che hanno ridotto il carico di gemme).
TIPO DI PRODUZIONE: a fiore o a frutto (producono fiori e, quindi, frutti), a legno (producono germogli), miste (producono germogli su cui sono inseriti i fiori).
RIVESTIMENTO: vestite (se sono ricoperte da squame dette pèrule) o nude (senza rivestimento).
FOGLIE
Le parti caratteristiche sono: picciuolo, guaina, lembo, margine, nervatura.
PICCIUOLO: prolungamento del germoglio con cui la foglia si inserisce sul germoglio. Può anche mancare.
GUAINA: parte che abbraccia il fusto.
LEMBO: parte principale della foglia; si distinguono la pagina superiore e quella inferiore (più chiara).
NERVATURE: costituiscono il prolungamento del germoglio nella foglia e portano i fasci fibrovascolari.
La classificazione delle foglie si effettua in base a diverse caratteristiche.
LEMBO FOGLIARE
lobate: insenature del lembo appena accennate
Foglie semplici fesse: insenature fino quasi alla metà del lembo)
(un’unica foglia) settate: insenature fino alla nervatura principale)
binate
Foglioline divergenti a ventaglio da un solo punto (palmate) ternate
Foglie composte quinate
(più foglioline)
paripennate
Foglioline partenti da più punti della nervatura principali (pennate) imparipennate
opposito-pennate
alterno-pennate
CONTORNO GENERALE DELLA FOGLIA
In base al contorno del lembo, le foglie possono essere: orbicolari, ovali, obovate, ellittiche, lanceolate, spatolate, romboidali, lineari, capillari, aghiformi, cuoriformi, ecc.
MARGINE FOGLIARE
Intero: margine continuo
Dentato: denti diritti
Seghettato: denti rivolti verso l’apice
Crenato: denti arrotondati
Sinuato: lobi arrotondati
NERVATURA FOGLIARE
Penninervia: nervature laterali più piccole inserite a spina di pesce su una nervatura centrale più grossa.
Palminervia: nervatura suddivisa in tanti rami (es. Platano).
Parallelinervia: nervature parallele tipiche delle moinocotiledoni (es. graminacee).
Le nervature possono essere collegate tra loro da altre nervature (anastomosi) oppure no.

ANATOMIA DELLA RADICE
In una radice possiamo distinguere tre zone che si succedono: la regione meristematica, la regione di allungamento e, infine, quella di maturazione.

Nella 1a zona le cellule meristematiche apicali, sono protette da una struttura che prende il nome di CUFFIA. Tale struttura è formata da poche decine di strati di cellule che si rinnovano in continuazione in quanto, nel processo di addentramento della radice nel terreno, le cellule più esterne si sfaldano e degenerano dando origine ad un materiale mucillaginoso che, lubrificando la superficie, facilita la penetrazione. L’apice radicale è formato da cellule in continua mitosi; la loro forma è poliedrica e per tale motivo, gli spazi intercellulari sono assenti o molto piccoli. (fig. A)
Fig. A
Alla meristematica segue la zona di allungamento. La forma delle cellule qui cambia e, da poliedrica, per distensione tende a passare ad una forma per lo più tondeggiante con la formazione quindi, di spazi intercellulari. Segue infine la 3a regione, quella di maturazione: questo tratto di radice è costituito da tessuti adulti detti primari.Osservando una sezione trasversale, risultano distinguibili tre parti; la più esterna detta rizoderma, una centrale detta corteccia, ed infine quella centrale detta cilindro. (fig. B)

Fig. B Struttura primaria di radice di Nymphaea alba (Dicotiledoni) in sezione trasversale.
Dall'esterno all'interno si può osservare:
- il rizoderma sprovvisto di peli radicali dato che la radice di questa specie vive immersa in acqua;
- a corteccia, notevolmente estesa rispetto al cilindro centrale;
- il cilindro centrale (il cui strato più esterno è il periciclo a stretto contatto con l'endodermide), in cui si osserva la caratteristica distribuzione dello xilema e del floema su raggi alterni (struttura actinostelica). Al centro è presente del parenchima midollare.
STRUTTURA DEL CILINDRO CENTRALE
Il rizoderma o epidermide della radice, è un tessuto tegumentale monostratificato con cellule disposte a stretto contatto tra di loro in modo da svolgere una funzione protettiva; la sua caratteristica principale è data spesso dalla presenza dei peli radicali vivi utili per l’assorbimento dal terreno.
La corteccia è formata da parecchi strati di cellule di origine parenchimatica. L’ultimo strato, quello più interno è fatto di cellule particolari e viene chiamato endodermide. Esso è generalmente monostratificato con cellule strettamente vicine e caratterizzate lungo le pareti radiali e trasversali, di una fascia di ispessimento ricca di suberina che prende il nome di FASCIA DI CASPERY. L’endodermide per questa particolare struttura,costituisce una barriera al libero movimento delle soluzioni che, per entrare nel cilindro, sono costrette a passare attraverso le pareti tangenziali e quindi ad attraversare il citoplasma.
Il cilindro è la parte più interna di una radice e in esso si trova come nel fusto, il sistema vascolare. In tale sistema si distinguono due elementi di conduzione: i vasi ed i tubi cribrosi. Entrambi sono associati a cellule parenchimatiche ed ad elementi meccanici rappresentati da fibre. La disposizione degli elementi è diversa e ciò rende facilmente riconoscibile il cilindro di una dicotiledone da quello di una monocotiledone.Nelle dicotiledoni e gimnosperme incontriamo prima di tutto uno strato a contatto con l’endodermide che prende il nome di periciclo; esso è di natura parenchimatico, generalmente monostratificato e genera radici laterali.Internamente ad esso si trova il sistema di conduzione con xilema e floema disposti in modo da formare una struttura raggiata nella quale si distinguono arche xilematiche e floematiche tra loro alternate (struttura actinostelica).Il numero delle arche xilematiche è pari a quello delle arche floematiche e,generalmente, piuttosto basso (6-7). Nella porzione esterna dell’arca gli elementi sono più piccoli ma, man mano che si procede verso il centro, il loro diametro aumenta. (fig. C)

Fig. C- Caltha palustris (Dicotiledoni): particolare del cilindro centrale.

Nel cilindro delle monocotiledoni incontriamo ugualmente il periciclo, a volte anche pluristratificato. Il numero delle arche, però, è molto elevato (15-30) ed il centro del cilindro è caratterizzato da una zona di tessuto parenchimatico che prende il nome di midollo. (fig. D)
Fig. D

ANATOMIA DEL FUSTO
Anche nel fusto possiamo riconoscere le stesse zone della radice: regione meristematica od embrionale, regione di allungamento o di differenziazione, regione di maturazione o di struttura primaria.
La zona embrionale è formata dall’apice del germoglio,dalle bozze fogliari e da protuberanze chiamate primordi dei rami.
Fig. 1
Le bozze più vicine all’apice sono di più recente formazione e sono quindi più piccole rispetto alle altre più distanti; a questo complesso nel quale sono presenti allo stato embrionale sia il fusto che le appendici laterali (bozze e primordi) si dà il nome di gemma. (fig. 1)
Nella zona di allungamento le cellule, man mano che si distanziano dall’apice, sospendono l’attività meristematica e cominciano a differenziarsi nei tipi di cellule che costituiscono i vari tessuti adulti del fusto. L’accrescimento per distensione, come nella radice, caratterizza le cellule di questa zona.
La zona di struttura primaria del fusto è costituita dall’insieme dei tessuti adulti primari originatisi dai meristemi apicali. Nelle Dicotiledoni arboree e nelle Gimnosperme questa zona si estende per un brevissimo tratto e tutto il resto della pianta è corpo secondario; nelle Monocotiledoni invece, la struttura primaria è definitiva.
Nel fusto a livello di struttura primaria, è possibile riconoscere la presenza di tre regioni: l’epidermide, la corteccia ed il cilindro centrale. (fig. 2)
Fig. 2

L’epidermide è il tessuto tegumentale che nelle Monocotiledoni persiste sul fusto per tutta la vita della pianta; nelle altre piante viene invece sostituita dal sughero.Essa è costituita da un unico strato di cellule a stretto contatto tra di loro così da escludere spazi intercellulari.
La corteccia è costituita da diversi strati di cellule ma il suo spessore è sempre modesto in quanto è il cilindro ad occupare la maggior parte del fusto.Le cellule sono di natura parenchimatica e tondeggianti con a volte,la presenza di tessuti meccanici; essa termina con l’endodermide spesso identico a quello della radice.
STRUTTURA DEL CILINDRO CENTRALE
Il cilindro centrale è la porzione più interna del fusto; lo strato più periferico che confina con la corteccia è chiamato periciclo, internamente ed immersi nel tessuto parenchimatico, ci sono i fasci conduttori.E’ in base alla diversa conformazione del sistema vascolare che si distingue il cilindro di una Dicotiledone,da quello di una monocotiledone.
Struttura del cilindro centrale delle Dicotiledoni e Gimnosperme.
Questa struttura è caratterizzata dalla presenza di fasci conduttori disposti in una regolare cerchia. Il limite esterno del cilindro è segnato da una guaina continua, a forma sinusoidale, di fibre sclerenchimatiche.Nella porzione centrale vi è il midollo fatto da cellule con pareti ispessite e significate.Questo tipo di struttura va sotto il nome di struttura eustelica. (fig. 3)

Fig. 3

Struttura del cilindro centrale delle Monocotiledoni
Il cilindro è caratterizzato dalla presenza di numerosi fasci cribro vascolari sparsi in tutto il suo spessore (struttura atactostelica). Il numero dei fasci è sempre piuttosto elevato e come nelle dicotiledoni, il floema è rivolto all’esterno e lo xilema all’interno. (fig. 4)

Fig. 4
Nelle monocotiledoni a fusto cavo,i fasci sono distribuiti in una o due cerchie concentriche, immediatamente al di sotto dell’epidermide. (fig. 5)

Fig. 5

FIORE
Il fiore è l’organo della riproduzione ed è costituito da cinque parti (di cui qualcuna può anche mancare). A parte il pedicello fiorale, le altre parti sono costituite da foglie modificate che partono dallo stesso punto di inserzione e sono dette genericamente verticilli.
PEDICELLO FIORALE - E’ un fusto raccorciato, di cui conserva la struttura anatomica, con cui il fiore si unisce al ramo.
RICETTACOLO FIORALE - E’ costituito da un ingrossamento del pedicello fiorale e in esso è posto, in posizione più o meno profonda, l’apparato femminile.
CALICE - E’ costituito da foglioline verdi chiamate sepali, che possono essere unite tra loro oppure no (calice gamosepalo o dialisepalo). Può essere persistente oppure no a seconda che rimanga o meno unito al frutto quando questo raggiunge la maturità. La sua funzione principale é quella di proteggere dagli agenti atmosferici la gemma fiorale o il fiore chiuso; può contenere un lattice repellente per scoraggiare gli animali che intendano nutrirsi del fiore.
COROLLA - E’ costituito da foglioline di diverso colore chiamate petali, distribuite in uno o più verticilli e con funzione di richiamo degli insetti pronubi per l’impollinazione. Anche i petali possono essere uniti tra loro oppure no (corolla gamopetala o dialipetala). I fiori possono essere trimeri nelle monocotiledoni (verticilli formati da tre petali) e tetrameri o pentameri nelle dicotiledoni (verticilli formati da quattro o cinque petali).
Nelle dicotiledoni l’insieme di calice e corolla forma il perianzio; nelle monocotiledoni sepali e petali sono uguali e vengono detti tepali e formano il perigonio.
ANDROCEO - Rappresenta l’apparato maschile ed è costituito da un numero variabile di stami. Ogni stame è formato da un filamento (che può anche mancare: stame sessile) e da un antera. Gli stami possono essere uniti completamente tra loro o solo tramite i filamenti o le antere; il loro numero può essere uguale a quello dei petali, doppio o multiplo. Il filamento è attraversato da un fascio fibro-vascolare centrale con il legno rivolto verso l’interno del fiore. L’antera è divisa in due logge longitudinali, ciascuna suddivisa trasversalmente in due teche contenenti microspore (granuli pollinici).
GINECEO (o PISTILLO) - Rappresenta l’apparato femminile ed è costituito da tre o più foglie modificate dette carpelli. Si distinguono l’ovario (parte basale ingrossata), lo stilo (più sottile e posto sopra l’ovario) e lo stimma (parte apicale dello stilo avente forma variabile). I margini dei carpelli saldati tra loro producono un tessuto (placenta) su cui si inseriscono gli ovuli in due serie longitudinali tramite un filamento chiamato funicolo. I carpelli sono attraversati da fasci vascolari con l’identica struttura del fusto. Lo stimma può essere espanso o piccolo (a seconda che l’impollinazione sia dovuta al vento o no)
Il fiore può contenere contemporaneamente sia l’androceo che il gineceo (f. ermafrodita) o solo l’androceo (f. maschile) o solo il gineceo (f. femminile). Nel caso di fiori unisessuali i due tipi di fiori possono essere presenti sulla stessa pianta (specie monoica: mais) o su due piante diverse (specie dioica: nocciolo).
INFIORESCENZE
I fiori possono essere riuniti in gruppi a formare delle infiorescenze, che possono essere semplici o composte. All’interno di un’infiorescenza l’ordine di schiusura dei fiori può essere acrofugo (o basipeto) o acropeto (o basifugo). Le principali infiorescenze sono:
- grappolo semplice: i fiori (a schiusura acrofuga) sono disposti su un asse ad intervalli regolari e con pedicelli fiorali di uguale lunghezza (molte crucifere, lampasciuoli);
- corimbo: simile al grappolo semplice, ma con peduncoli fiorali che diventano più corti procedendo verso l’estremità (pero);
- ombrella: i peduncoli fiorali partono dallo stesso punto e si forma una figura ad ombrello (prezzemolo)
- capolino: simile all’ombrella, ma con fiori senza peduncoli inseriti su ricettacolo ingrossato (margherita)
- spiga semplice: simile al grappolo semplice con fiori sono inseriti senza peduncolo sull’asse (Plantago)
- spadice: simile alla spiga semplice, ma con asse ingrossato e accompagnato da una grossa brattea avvolgente (calla);
- amento: simile alla spiga semplice, con asse flessibile e pendulo che si stacca dopo la fioritura (nocciolo)
- grappolo composto (pannocchia): come il grappolo semplice, con grappoli al posto di singoli fiori (vite)
- grappolo di ombrelle: simile al grappolo semplice, con ombrelle al posto dei singoli fiori (edera);
- ombrella composta: simile all’ombrella, con altre ombrelle al posto dei singoli fiori;
- spiga composta: simile alla spiga, ma con altre spighe al posto dei singoli fiori (grano);
- sicono: fiori unisessuali distribuiti in una cavità carnosa ed edule (fico).

IL FRUTTO
Il frutto o pericarpo deriva dall’accrescimento dei carpelli dopo la fecondazione degli ovuli. Molte volte alla formazione del frutto concorrono anche altre parti del fiore. Il frutto può contenere il seme oppure no (apireno). Il pericarpo è costituito da uno strato esterno (epicarpo), uno intermedio (mesocarpo) ed uno interno (endocarpo): sviluppo e consistenza di questi strati variano nei diversi tipi di frutti.
I frutti a maturità possono avere un pericarpo coriaceo e povero di succhi (f. secchi) oppure carnoso e ricco di succhi (f. carnosi); inoltre a maturità possono aprirsi per liberare i semi (f. deiscenti) oppure non aprirsi (f. indeiscenti). I falsi frutti, infine, non derivano dall’ingrossamento dei carpelli ma di altri tessuti annessi che funzionalmente svolgono il compito del vero frutto.
FRUTTI SECCHI INDEISCENTI - Comprendono: achenio (seme non aderente al pericarpo: prezzemolo, basilico), cariosside (simile all’achenio, con pericarpo strettamente unito al seme per riassorbimento dei tegumenti ovulari: graminacee), noce (pericarpo legnoso generalmente con un solo seme).
FRUTTI SECCHI DEISCENTI - Comprendono: legume o baccello (un solo carpello che si apre per due fessure corrispondenti alla linea di sutura del carpello e alla nervatura mediana: leguminose), siliqua (due carpelli saldati che a maturità si aprono partendo dal basso: crucifere).
FRUTTI CARNOSI INDEISCENTI - Comprendono: bacca (pericarpo carnoso in tutto lo spessore e contenente uno o più semi: pomodoro, uva), esperidio (bacca pluricarpellare con epicarpo sottile e ghiandoloso detto flavedo, mesocarpo spugnoso e bianco detto albedo, endocarpo settato e tappezzato di cellule ricche di succhi: agrumi), peponide (bacca in cui il pericarpo si fonde con il ricettacolo formando un’unica cavità: cucurbitacee), drupa (seme avvolto da un endocarpo legnoso o guscio, mesocarpo succoso o polpa, epicarpo sottile o buccia: pesca, oliva).
FRUTTI SECCHI DEISCENTI - Sono piuttosto rari in natura.
FALSI FRUTTI - Comprendono: pomo (frutto composto indeiscente derivante dall’unione delle logge che ospitano i semi, cioè il torsolo, con il ricettacolo ingrossato, cioè la parte edule: mela, pera), mora, sicono.

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