Evoluzione: Teorie e Basi Genetiche

Materie:	Riassunto
Categoria:	Biologia
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EVOLUZIONE: TEORIE E BASI GENETICHE
Dall’epoca di Darwin sono state accumulate moltissime prove a sostegno dell’evoluzione del fatto cioè che tutti gli organismi della Terra sono derivati da forme precedenti; quindi questa teoria non è più oggetto di controversie ma ciò che stimola i biologi moderni il MECCANISMO con il quale l’evoluzione è avvenuta.
Darwin fu carente da questo punto di vista ma con lo sviluppo della genetica è stato possibile conoscere:
1. come sono trasmesse le caratteristiche ereditarie da generazione a generazione;
2. perché le diverse caratteristiche genetiche non si mescolano nella progenie ma possono scomparire per poi riapparire;
3. in che modo si originano le variazioni sulle quali agisce la selezione naturale.
La combinazione della teoria di Darwin con i principi della genetica mendeliana è detta sintesi neo-darwiniana o TEORIA SINTETICA.
La teoria di Darwin
Charles Darwin non fu il primo a sostenere che la diversità degli organismi è il risultato di processi storici, ma il merito di aver formulato la teoria dell’evoluzioe è sicuramente suo perché:
1. le sue lunghe argomentazioni che hanno caratterizzato la sua opera lasciano pochi dubbi sul fatto che l’evoluzione si sia effettivamente realizzata;
2. Darwin intuì in modo corretto il meccanismo generale che è alla base dell’evoluzione.
Il concetto darwiniano si basa su cinque premesse:
1. gli organismi generano organismi simili, il processo di riproduzione è stabile;
2. il numero di individui che sopravvivono e si riproducono è piccolo in confronto an numero prodotto inizialmente;
3. in ogni popolazione ci sono variazioni casuali tra i singoli organismi, cioè che non sono prodotte dall’ambiente, e possono diventare ereditabili;
4. alcuni individui riusciranno a sopravvivere e riprodursi mentre altri non ci riusciranno e questo è determinato dalle interazioni che intercorrono tra l’organismo e l’ambiente, alcune variazioni permettono questo e vengono dette “variazioni favorevoli” che tendono a diventare sempre più frequenti. Questo è il processo di selezione naturale.
5. con l’andare de tempo la selezione naturale porta ad un accumulo di cambiamenti tale da differenziare tra loro gruppi di organismi.
Le prove della microevoluzione
Darwin riteneva che l’evoluzione fosse un processo lento da non poter essere osservato direttamente; la civiltà umana ha prodotto pressioni selettive talmente forti da creare dei fenomeni evolutivi in breve tempo( microevoluzione).
Biston betularia: è una farfalla punteggiata, notturna, che vive sui tronchi e sulle rocce coperti di licheni; su tale sfondo i colori chiari della farfalla la rendono invisibile. Con la crescente industrializzazione della riv. industriale le particelle di fuliggine si appoggiavano sulle piante uccidendo i licheni e colorando i tronchi di nero; col passare del tempo comparvero farfalle nere che aumentarono sempre di più il loro numero fino a diventare la maggioranza. Si pensa che questo cambiamento sia dovuto sulla base della protezione dai predatori. Recentemente sono stati introdotti dei rigidi controlli sull’inquinamento grazie ai quali la percentuale di betularia bianca è aumentata.
Resistenza agli insetticidi: sostanze chimiche velenose per gli insetti come il DDT furono inizialmente accolte come importanti conquiste dell’umanità. Con il passare degli anni però si vide che per ottenere lo stesso risultato era necessaria una dose maggiore il che significava che alcuni ceppi di organismi erano diventati più resistenti, addirittura uno era in grado di togliere un atomo di cloro dalla molecola di DDT e utilizzare il resto come cibo.
Resistenza dei batteri ai farmaci:dopo un periodo di rapida affermazione degli antibiotici nel dopoguerra ben presto i batteri si dimostrarono resistenti a questi farmaci che per lungo tempo vennero definiti miracolosi. Nonostante che in genere le colonie batteriche non riescano a sopravvivere in un terreno contenente penicillina uno scienziato scoprì che alcuni batteri erano in grado di crescere su tale terreno di coltura; individuata la colonia venne posta su una capsula di Petri,che non conteneva pencillina, e lasciata libera di riprodursi. Quando alcuni campioni di queste cellule vennero messe in un a substrato di pen. si vide che erano resistenti. Queste cellule erano delle varianti prodotte da un cambiamento verificatosi nella popolazione iniziale e selezionate dal loro ambiente.
Le prove della macroevoluzione
La macroevoluzione sono tutti quei cambiamenti evolutivi che sono al di sopra del livello della specie.
Il numero delle specie: una prima serie di prove fu l’esistenza di un enorme numero di specie. Le osservazioni anche precedenti a Darwin erano limitate ad un area ristretta quindi si poteva pensare che ogni organismo fosse stato creato in partenza e indipendente dagli altri. Quando Darwin viaggiò ai tropici dove si trova la più ampia varietà di specie si rese conto che le specie non sono così nettamente distinte le une dalle altre anzi ebbe modo di verificare dei cambiamenti graduali causati da delle variazioni ambientali a cui gli organismi erano stati sottoposti.
La biogeografia: la bioegeografia è lo studio della distribuzione delle piante e degli animali nelle diverse regioni del mondo. Gli esploratori naturalisti non si spiegavano per quale motivo regioni con clima e topografia simili erano spesso popolati da organismi molto differenti; Darwin partì con una visione crezionista ma quando si trovò su un arcipelago e vide che ogni isola aveva il suo tipo di tartaturga , lucertola e uccello capì che gli esseri viventi sono quello che sono e si trovano lì dove si trovano a causa di eventi verificatisi nel corso della loro storia.
I reperti fossili: i reperti fossili sono una prova tangibile dell’evoluzione perché rivelano nettamente una successione di forme viventi in cui le più semplici precedono quelle più complesse. Sono stati trovati vari reperti fossili riguardanti forme antenate di cavalli o altri animali e hanno visto che la loro evoluzione era diversificata in tutti i loro caratteri; quindi i fossili mostrano una serie graduale di cambiamenti delle caratteristiche anatomiche che collegano le forme più antiche con quelle più moderne rivelando linee evolutive divergenti dagli antenati comuni.
L’omologia: questa prova mette in evidenza come vi siano delle strette omologie strutturali e biochimiche, come ad esempio tutti i vertebrati hanno quattro arti ecc.. altri studi più approfonditi sulla struttura ultracellulare e la biochimica hanno rivelato numerose omologie a livello di organizzazione submicroscopica e molecolare.
L’adattamento imperfetto: un esempio di adattamento imperfetto sono i fiori che hanno una grande varietà di sistemi per attirare gli insetti e quindi realizzare l’impollinazione. ognuno di questi sistemi è molto diverso e specifico rispetto agli altri e questo dimostra che nella storia ogni fiore ha cercato un tipo di adattamento particolare i risposta ad un singolo problema che è quello dell’impollinazione e che quindi non vi è un adattamento che sia migliore e quindi perfetto rispetto agli altri ma ce ne sono diversi.
Base genetica dell’ evoluzione
Quando Mendel fece capire in che modo le variazioni potevano originarsi conservarsi ed essere trasmesse i genetisti non furono molto d’accordo con Darwin quando egli vide che vi era una variazione graduale tra le specie mentre loro consideravano come causa dell’evoluzione la mutazione. Quando una mutazione era favorevole veniva trasmessa e l’organismo seguiva la nuova via evolutiva. Quando gli scienziati cominciarono a pensare in termini di popolazioni e di frequenze alleliche piuttosto che in termini di organismi singoli e genotipi distinti nacque la genetica di popolazioni
Popolazione: gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono tra loro in un certo spazio e in un determinato periodo di tempo.
Pool genico: è la somma totale di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione.
Quindi sotto questo nuovo punto di vista l’individuo è un depositario temporaneo di un campione del pool genico mentre ciò che interessa al genetista sono i pool genici, i cambiamenti della loro composizione nel tempo e le forze che li provocano.
Nelle popolazioni alcuni alleli aumentano altri diminuiscono e se una combinazione è favorevole ha maggiori probabilità di sopravvivere e riprodursi.
L’evoluzione può essere definita come un qualsiasi cambiamento della frequenza degli alleli in un pool genico da una generazione all’altra.
Successo biologico o fitness: è il numero relativo di discendenti che sopravvivono cioè quanto del genotipo di un individuo è presente nelle generazioni successive.
Ampiezza della variazione
Oggi sappiamo che il simile genera il simile ossia che il patrimonio genetico viene duplicato e trasmesso da ogni cellula alle cellule figlie in maniera praticamente perfetta. In effetti i meccanismi di duplicazione e trasmissione del DNA servono non solo a collegarci con il nostro parente più diretto ma anche con gli altri esseri viventi.
Però se ci deve essere evoluzione debbono comparire delle variazioni tra gli individui; tali variazioni permettono alle popolazioni di cambiare man mano che mutano le condizioni ambientali e sono anche il materiale grezzo su cui agiscono le forze evolutive.
In pratica la variazione è una caratteristica della popolazione, non vi è un modello ideale ma solo una gamma di varianti che cambiano al variare del tempo e dello spazio.
L’ampiezza di tale variabilità può essere determinata in maniere moto diverse:
* studi sugli incroci: studi sperimentali sull’evoluzione vennero fatti secoli prima da allevatori e agricoltori che sceglievano individui che dovevano essere rappresentati nella generazione successiva. Questo modo di agire venne chiamato selezione artificiale e venne considerato analogamente alla selezione naturale. Ciò che queste persone hanno dimostrato è che nascosta nel pool genico c’è una grande variabilità e che questa variabilità latente può venir espressa sotto pressioni selettive.
* Numero di setole in Drosophila: studi sperimentali sugli incroci vennero fatti anche in laboratorio con Drosophila melanogaster a cui si scelse di far aumentare il numero delle setole tra il quarto e quinto segmento addominale. La colonia venne divisa in due gruppi e su uno venivano fatti incrociare in successione gli individui con il numero di setole più elevato mentre nell’altro l’opposto. Dopo 30 generazioni la riduzione variò da 36 a 30 e l’aumento andò da 36 a 56. Questo grande aumento significava che all’interno della popolazione esisteva già il potenziale per un’ampia gamma di numeri di setole. Un secondo aspetto significativo fu che nella specie “ridotta” si verificò la sterilità degli individui ciò dimostro che vi fu una riduzione anche su questo fattore oltre che sulle setole. A lungo andare anche l’altro gruppo accusò la sterilità perciò le due colonie vennero lasciate libere di incrociarsi. Il numero di setole si ridusse bruscamente da 56 a 40 ma poi si stabilizzò e risultò comunque sopra la media di prima 36. poi si ricominciò a selezionare e si arrivò nuovamente a 56 ma stavolta gli individui erano ancora fecondi. Ciò significa che nella selezione naturale è tutto il fenotipo ad essere selezionato piuttosto che alcuni caratteri isolati.
* Quantificazione della variabilità: le analisi condotte a livello molecolare rappresentano un metodo più moderno per la misurazione della variabilità. Due scienziati isolarono una popolazione naturale di moscerini ed estrassero da essi delle proteine. Da queste proteine vennero isolati 18 enzimi differenti dal punto di vista funzionale; poi analizzarono separatamente ognuno dei 18 enzimi per vedere se le molecole di ognuno avessero strutture funzionali (isozimi diversi)o se la struttura fosse uguale per tutti. Di questi, 9 erano indistinguibili cioè il gene codificante era lo stesso per tutti, mentre ognuno degli altri 9 era costituito da due o più isozimi. I ricercatori poterono concludere che tra i moscerini studiati c’erano due o più alleli del gene responsabile per ognuno dei 9 enzimi. Quindi potenzialmente ci potrebbero essere stati un moscerino diverso per ogni isozima.
L’equilibrio di Hardy-Wienberg
Questi due scienziati si posero il problema circa il mantenimento della variabilità nelle popolazioni; cioè in che modo gli alleli dominanti e gli alleli recessivi possono rimanere nelle popolazioni.
Lavorando separatamente i due dimostrarono che la ricombinazione genetica che si verifica ad ogni generazione negli organismi diploidi, di per sé, non modifica la composizione globale del pool genico. Essi proposero il comportamento degli alleli in una popolazione ideale in cui:
1. non si verificano mutazioni;
2. non c’è nella popolazione alcun movimento netto di individui (coi loro geni) in entrata (immigrazione) o in uscita (emigrazione).
3. la popolazione è sufficientemente grande perché si possano applicare leleggi della probabilità.
4. l’accoppiamento è casuale;
5. tutti gli alleli sono ugualmente riproducibili cioè hanno lo stesso successo riproduttivo.
Considerando un gene che abbia solo due alleli A e a, se le cinque condizioni sono soddisfatte, le frequenze o proporzioni relative degli alleli A e a nella popolazione non si modificheranno da generazione a generazione; inoltre le frequenze delle tre possibili combinazioni di questi alleli (AA Aa aa) non si modificheranno da una generazione all’altra.
Quindi il pool genico troverà una condizione di stabilità, di equilibrio : p2 + 2pq + q2 = 1.
Il principio di equilibrio di Hardy-Weimberg funziona come la prima legge di Newton, in quanto è impossibile da trovare una popolazione che risponda alle cinque condizioni di partenza. Ciò che è importante invece è che le frequenze alleliche delle popolazioni si modificano sempre ma è proprio grazie al principio (che ci pone le condizioni base e ideali) che riusciamo a identificare il cambiamento determinare la grandezza o la direzione o scoprire le forze che lo hanno provocato.
Se riusciamo ad identificare in una popolazione,gli individui che sono omozigoti per un allele, possiamo calcolare la frequenza di quell’allele e tutti gli altri termini dell’equazione. Se tali calcoli vengono allargati per più generazioni è possibile individuare esattamente i cambiamenti avvenuti nel pool genico e cercarne le cause.
Fattori che modificano l’equilibrio
Mutazioni
Le mutazioni sono cambiamenti ereditari del genotipo; in una mutazione può avvenire una delezione o duplicazione di una parte di molecola di DNA. Le mutazioni non avvengono solo nei geni strutturali ma anche nei geni di regolazione come quelli responsabili dell’attivazione o meno dei diversi processi di sviluppo embrionale.
Vi sono degli agenti che possono provocare delle mutazione e sono: i raggi x, i raggi ultravioletti, i composti radioattivi, sostanze chimiche. Molte mutazioni si verificano spontaneamente e la maggior parte delle volte avvengono per caso, ciò non significa che avvengono senza una causa ma che gli eventi che le determinano sono indipendenti dai loro effetti successivi.
Inoltre le mutazioni sono indipendenti dall’ambiente (possono esserne influenzate) e indipendenti dal potenziale vantaggio o svantaggio che può verificarsi nell’organismo.
La frequenza di mutazioni spontanee è bassa: varia da 1 su 1000 a 1 su 1 000 000 di gameti per generazione e alleli e geni differenti hanno tassi di mutazioni diversi. Sebbene l’incidenza di mutazione di un qualunque gene sia bassa il numero di nuove mutazioni ad ogni generazione di una popolazione è molto elevato
Le mutazioni sono considerate il principale materiale grezzo dell’evoluzione, esse forniscono la variabilità su cui altre forze evolutive possono agire ma non determinano mai da sole la direzione del cambiamento evolutivo.
Flusso genico
È il movimento di alleli verso l’interno e verso l’esterno di una popolazione, il che è il risultato dell’emigrazione o immigrazione di alcuni individui riproduttivi di una popolazione.
L’effetto globale del flusso genico è quello di diminuire le differenze tra popolazioni, mentre la selezione naturale tende ad aumentare le differenze producendo popolazioni più adatte a condizioni locali differenti.
Deriva genetica
La deriva genetica è un cambiamento del pool genico che ha luogo per azione del caso. Quindi la deriva genetica ha un ruolo molto importante nel determinare il corso evolutivo delle popolazioni. Se ad esempio in una popolazione di 50 individui sarebbe presente soltanto una copia dell’allele a e per qualche motivo casuale l’individuo che possiede questo allele non riesce a riprodursi l’allele a sarebbe perduto per sempre. Ci sono due situazioni in cui la deriva genetica si è dimostrata determinante:
1. l’effetto del fondatore: una piccola popolazione che si separa da una più grande potrebbe o non potrebbe essere geneticamente rappresentativa della popolazione più grande da cui è derivata. Alcuni alleli rari possono essere ultrarappresentati o persi del tutto. Perciò quando la popolazione aumenterà di numero avrà una composizione differente e questo fenomeno è un esempio di deriva genetica. Esempio della polidattilia dove una popolazione “fondatrice” ha la stessa concentrazione di individui affetti da questa malattia della concentrazione mondiale.
2. il fenomeno “collo di bottiglia”: la situazione a collo di bottiglia si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente di numero da un evento che ha poco o niente a che fare con le forze della selezione naturale (caccia e successivo rischio di estinzione). Questo tipo di situazione non solo tende ad eliminare del tutto alcuni alleli, ma può anche far sì che altri siano rappresentati nel pool genico in eccesso.
Accoppiamenti non casuali
Un esempio interessante di questo tipo di accoppiamento nelle piante è l’autoimpollinazione; negli animali l’accoppiamento non casuale è spesso comportamentale. Un esempio sono le oche delle nevi che possono essere bianche o azzurre dove entrambe le specie tendono ad accoppiarsi con il proprio simile; ammettendo che siano interessati soltanto due alleli ci sarà una diminuzione nella frequenza eterozigote 2pq e un conseguente aumento nelle frequenze dei due omozigoti p2 e q2 .
Mantenimento e incremento della variabilità
Riproduzione sessuata
Il metodo di gran lunga più importante con cui gli organismi eucarioti incrementano la variabilità nei loro discendenti è la riproduzione sessuata che produce nuove combinazioni in tre modi:
1. mediante assortimento indipendente al momento della meiosi;
2. mediante crossing over e ricombinazione genetica;
3. mediante la combinazione, nel momento della fecondazione, di due differenti genomi parentali.
Ad ogni generazione gli alleli vengono distribuiti in nuove combinazioni.
Meccanismi che favoriscono gli esincroci
Gli esincroci sono gli accoppiamenti tra individui non imparentati.
Tra le piante una varietà di meccanismi assicura che il polline portatore di gameti maschili provenga da un individuo diverso da quello portatore dello stigma su cui si deposita. Es: nell’ avocado il pollie di una particolare pianta, matura in un momento in cui lo stigma non è recettivo.
Tra gli animali invece l’esincrocio è favorito da strategie comportamentali come ed esempio alcuni animali che raggiunta una certa età abbandonano la famiglia come anche tra gli esseri umani dove la maggior parte delle tradizioni culturali rifiuta l’incesto.
Diploidia
In un organismo apolide le variazioni genetiche sono espresse immediatamente nel fenotipo e sono quindi esposte immediatamente al processo di selezione; in un organismo diploide tali variazioni possono conservarsi allo stato recessivo quindi la frequenza dell’allele diminuisce e parallelamente diminuisce anche l’eliminazione dell’allele per selezione naturale.
Superiorità dell’eterozigote
Gli alleli recessivi, anche quelli che potrebbero essere dannosi allo stato omozigote, possono non solo essere riparati dalla condizione eterozigote ma a volte addirittura essere selezionati positivamente. L’esempio più studiato è quello dell’anemia falciforme dove gli individui omozigoti per il carattere non vivono abbastanza da diventare genitori. Il fatto però che vi sia comunque un gran numero di individui infetti dimostra che l’allele per il carattere falciforme si mantiene con frequenze elevate perché l’eterozigote ha un vantaggio selettivo e quindi l’allele viene mantenuto nel pool genico.
La variabilità genetica non solo è il materiale grezzo su cui agisce la selezione naturale ma può essere mantenuta dalla selezione stessa.
Eterosi o vigore dell’ibrido
Quando due diversi ceppi di una pianta vengono incrociati accade che il ceppo risultante si a di qualità superiore a entrambi i ceppi di partenza, questo fenomeno è detto eterosi. Si pensa che l’eterosi sia uno dei più diffusi meccanismi genetici grazie a cui si conserva il polimorfismo nelle popolazioni. L’eterosi sembra essere dovuta dal fatto che per definizione gli individui sono eterozigoti e che quindi hanno minore probabilità di essere omozigoti per un carattere dannoso.
LA SELEZIONE NATURALE
In termini di genetica di popolazioni la selezione naturale è ora definita più rigorosamente come il
Tasso differenziale di riproduzione di genotipi diversi all’interno di una popolazione; tale successo riproduttivo differenziale che è il risultato delle interazioni tra i singoli organismi e il loro ambiente, può culminare in cambiamenti del pool genico di una popolazione cioè nel processo evolutivo.
Selezione naturale e mantenimento della variabilità
Nel corso del dibattito sulla selezione naturale è emerso che quest’ultima avrebbe soltanto lo scopo di eliminare il meno adatto e di conseguenza tenderebbe a ridurre la variazione genetica di una popolazione agendo come una forza antievolutiva.
Ciò non corrisponde a verità anzi si è dimostrato esattamente l’opposto cioè tende a mantenere se non ad incrementare la variabilità
Esempi:
polimorfismo bilanciato, i gusci delle chiocciole
il polimorfismo è la coesistenza in una popolazione di due o più forme fenotipicamente distinte. In alcuni casi un fenotipo sostituisce gradualmente l’altro e si dice polimorfismo temporaneo mentre quando due fenotipi sono mantenuti in proporzioni abbastanza stabili dalla selezione naturale si ha il polimorfismo bilanciato.
Uno degli esempi più studiati è quello delle chiocciole terricole del genere Cepaea il cui guscio può essere di vari colori ( giallo, marrone, rosso ecc…) , può avere un margine di diversi colori e può presentare delle strisce longitudinali. Gli studi su queste chiocciole hanno dimostrato diverse forze selettive tra cui il loro peggior nemico che è il tordo. Ovviamente il tordo ucciderà quelle chiocciole che più si vedranno nell’habitat e quindi vi è una particolare relazione tra il tipo di guscio selezionato dai tordi e l’habitat delle chiocciole stesse. Negli habitat dove il luogo è uniforme saranno catturate quelle con il guscio a strisce e viceversa.
La domanda sorge spontanea come mai allora in queste colonie sono ancora presenti entrambi i tipi di guscio. La risposta è che sembra che ci siano fattori fisiologici correlati con il particolare modello di guscio e che questi facciano parte dello stesso gruppo di geni che controllano il colore e le strisce. Quindi sono operanti parecchie pressioni selettive differenti e tali pressioni sembrano mantenere le variazioni genetiche del colore e delle strisce.
Che cosa viene selezionato
Come si è dimostrato con Cepaea la selezione naturale agisce sull’intero fenotipo che non è più sinonimo di aspetto fisico ma è:
l’insieme delle caratteristiche importanti per l’individuo come la temperatura ottimale alla quale funziona un particolare enzima, in breve comprende tutti gli aspetti osservabili di un organismo.
Quindi un fenotipo è l’espressione di molti geni differenti e ne consegue che ogni particolare caratteristica fenotipica può essere ottenuta attraverso un certo numero di vie genotipiche differenti.
Ad esempio la colorazione di un animale può essere il risultato di molti geni e insieme ad essa ci sono altre strategie importanti per sfuggire a un predatore affamato, tra cui la scelta dell’ambiente giusto ecc… tutti questi caratteri sono legati a fattori genetici e i gruppi di geni che insieme producono caratteristiche fenotipiche coordinate sono noti come complessi genici coadattativi che, quando sono associati insieme su uno stesso cromosoma vengono chiamati supergeni.
Il fenotipo però, è anche un prodotto dell’interazione del genotipo con l’ambiente nel corso della vita dell’individuo. Nel caso di organismi che si riproducono per via sessuata il genotipo è unico e transitorio quanto il fenotipo mescolato e ricombinato ad ogni generazione. Soltanto i singoli geni sopravvivono. Gli individui non sono altro che dei vettori di geni per generazioni successive e i geni si manifestano nel fenotipo qualora l’ambiente lo richieda.
Tipi di selezione
Selezione stabilizzante
È un processo sempre operante in tutte le popolazioni e comporta l’eliminazione degli individui con caratteri estremi; in questo modo molte forme mutanti sono eliminate subito spesso nello zigote o nell’embrione. un esempio può essere il numero delle uova degli uccelli che hanno in genere un valore definito sotto il quale la percentuale di uccelli che sopravvivono ovviamente è più bassa per scarsità di numero, oltre il quale c’è sempre una minore sopravvivenza per insufficiente nutrizione.
Selezione divergente
Aumenta le proporzioni dei due tipi estremi di una popolazione a spese delle forme intermedie. Un esempio che poi combacia con altri tipi di selezione è quello del salmone che vive nella zna nord-occidentale del pacifico e depone le uova in acque dolci. Il salmone trascorre il primo anno della sua vita a nuotare verso l’oceano dove matura per poi ritornare nel suo fiume d’origine a fecondare e morire. Le femmine di questa specie raggiungono la maturità sessuale all’età di tre anni mentre i maschi si suddvidono i “jack” che maturano in due anni che sono la metà come grandezza rispetto agli “hooknose” i quali maturano in 3 anni. La selezione tende a mantenere queste due forme di maschio anzi a prediligere i jack più piccoli e gli hooknose più grossi. Quando la femmina depone le uova i maschi più vicini sono i primi a riversare lo sperma sopra di esse. I maschi hooknose combattono per la zona mentre i jacksi avvicinano nascondendosi tra le rocce o nuotando in zone di acqua bassa. Una fase intermedia di entrambe le specie sarà svantaggiata in entrambi i casi.
Selezione direzionale
Agisce per aumentare la proporzione di individui con una caratteristica fenotipica estrema, essa perciò tende a sostituire gradualmente nel pool genico un allele con un altro. (es: resistenza ai farmaci).
Selezione a frequenza-dipendente
Agisce per ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni e per aumentare quella dei meno comuni. Questo tipo di selezione agisce proprio anche sui salmoni perché man mano che aumenta la frequenza di uno dei due tipi diventa sempre più forte la competizione fra i maschi di quel tipo rendendo più favorevole la riproduzione degli altri. Lo stessa cosa si può verificare nel rapporto preda-predatore dove se per esempio le prede differiscono per il colore quello più comune sarà quello più disponibile e quindi quello più cacciato ma se questo con l’andare del tempo diminuisse rispetto agli altri i predatori cambierebbero individuo e si concentrerebbero sul più comune. Questo tipo di selezione contribuisce anche al polimorfismo.
Selezione sessuale
Molti dei più appariscenti adattamenti degli animali hanno a che fare con la selezione sessuale, cioè la lotta tra membri di un sesso, generalmente maschi, per il possesso dell’altro.
Selezione intrasessuale: competizione fra i membri dello stesso sesso per potersi accoppiare con l’altro.
Selezione intersessuale: i membri di entrambi i sessi operano la scelta del compagno esercitando forti pressioni selettive sulle caratteristiche del sesso opposto. La riproduzione sessuale richiede un notevole dispendio di energia che è ripartito in tre componenti:
* la competizione per l’accoppiamento
* lo stesso processo di accoppiamento
* le cure parentali
il modo con cui quest’energia è ripartita è in diretto rapporto con la natura del processo di selezione in atto.
Specie poligine: un numero esiguo di maschi genera gran parte della prole e spende l’energia nella competizione per l’accoppiamento mentre le femmine investono molto nelle cure parentali; i maschi cercano di accoppiarsi il numero maggior di volte mentre le femmine sono discriminanti nelle loro scelte. Il dimorfismo sessuale è abbastanza marcato.
Specie monogame: entrambi i sessi forniscono un sostanziale contributo al processo di accoppiamento e alle cure parentali e sia i maschi che le femmine mostrano di operare delle scelte. In questa specie maschi e femmine tendono ad assomigliarsi molto (cigni, oche).
Specie poliandrie: le femmine possono avere parecchi compagni e investono nell’accoppiamento mentre i maschi di solito ne hanno una sola e investono moltissimo nelle cure parentali. Ni questa specie è la femmina ad essere vistosa mentre il maschio è molto più insignificante e rimane a casa.
Questi sistemi di accoppiamento è possibile che possano cambiare drasticamente in una specie a causa di particolari eventi ecologici. È inoltre interessante osservare come l’uomo copra l’intera gamma di questi sistemi di accoppiamento che sono strettamente correlati con le condizioni economiche e la struttura sociale.
L’adattamento
La selezione naturale produce un adattamento in quanto entrano in gioco le interazioni tra i vari organismi, il loro ambiente fisico il loro ambiente biologico (cioè gli altri organismi). Un esempio chiaro è quello della fedeltà del cane domestico connessa all’esigenza di un rifugio e di cibo.
Adattamento all’ambiente fisico
Cline: è la variazione graduale di un carattere o di un complesso di caratteri che causa delle variazioni fenotipiche all’interno della stessa specie in base ad una distribuzione geografica ed è strettamente legata a graduali variazioni di temperatura, umidità o altre condizioni ambientali.
Molte specie presentano clini nord-sud di vari caratteri e un esempio sono i passeri comuni che a mano a mano che la temperatura si irrigidisce diventano più grossi e viceversa.
Ecotipo: ciascun gruppo di fenotipi distinti di una stessa specie che occupano molti habitat differenti. Le differenze fra gli ecotipi sono dovute a variazioni genetiche il che dimostra che in questi ambienti molto diversi siano state scelte per selezione certe caratteristiche differenti che si sono tradotte in differenze genetiche tra i sottogruppi della popolazione di un individuo.
Adattamento all’ambiente biologico
Quando le popolazioni di due o più specie interagiscono tanto strettamente da costituire ognuna un forte fattore selettivo per l’altra si verificano adattamenti simultanei che culminano in un processo definito coevoluzione ( fiori e insetti impollinatori).
Asclepiadi, farfalle monarca e mimetismo
Diverse famiglie di piante hanno evoluto difese chimiche che a causa della loro tossicità, del cattivo sapore o di entrambe le caratteristiche non sono mangiate dagli erbivori. Le asclepiadi contengono una linfa bianca che contiene a sua volta un glicoside cardiaco che agisce da deterrente per gli erbivori. Per vivere nel medesimo ambiente alcune specie di insetti tra cui le farfalle monarca hanno evoluto degli enzimi che rendono i bruchi capaci di nutrirsi delle asclepiadi senza esserne intossicati. Questi ultimi utilizzano i tessuti della pianta come cibo e ingeriscono il glicoside tossico che permette alle farfalle di essere disgustose e velenose per gli uccelli insettivori.
Come parte delle strategia difensiva le farfalle monarca tendono ad avere degli appariscenti colori di avvertimento che mettono in guardia i predatori; questi colori di avvertimento sono comuni nel mondo animale.
Mimetismo mulleriano: è adattativo per tutti gli individui coinvolti, perché ognuno trae vantaggiodall’esperienza che il predatore ha avuto precedentemente con un altro individuo. (es: le api, mosche, vespe; altri insetti che si nutrono di asclepiadi hanno colori simili alle farfalle monarca).
Mimetismo batesiano: è un mimetismo che si basa sull’inganno cioè animali che non hanno nessuna caratteristica tossica o velenosa assumono le stesse colorazioni degli individui veramente tossici in modo da sfuggire al predatore; quindi questo mimetismo gioca a vantaggio della sola specie che imita il modello un problema però si pone quando il predatore ha provato l’imitazione e non il modello ed è possibile che attacchi quest’ultimo, ignaro delle conseguenze. Comunque il mimetismo b. è efficace se raro cioè se ha meno probabilità di essere incontrato rispetto al modello.
Modelli evolutivi
La selezione naturale ha l’effetto di produrre differenti tipi di evoluzione (coevoluzione).
Evoluzione convergente: gli organismi che occupano ambienti simili finiscono spesso col somigliarsi gli uni con gli altri perché sottoposti a pressioni selettive simili essi sviluppano adattamenti simili. (es: le balene che sono mammiferi hanno la forma simile ai delfini, ai pescecani e altri grossi pesci).
Evoluzione divergente: si verifica quando una popolazione si isola dal resto della specie e per particolari pressioni selettive comincia a seguire un percorso evolutivo differente (es: l’orso polare è un percorso evolutivo dell’orso bruno che ebbe inizio con le glaciazioni e porto a un tipo di orso con svariate caratteristiche diverse come l’essere carnivoro, il colore della pelliccia, denti tipici dei carnivori ecc…).

ORIGINE DELLE SPECIE
Specie: gruppo di popolazioni naturali i cui membri possono incrociarsi tra loro ma non possono incrociarsi con membri di altri gruppi diversi.
La caratteristica fondamentale che emerge da questa definizione è l’isolamento riproduttivo perché due specie esistono separate se sullo stesso ambiente non si incrociano tra di loro.
In termini di genetica di popolazioni:
* come un pool genico può separarsi da un altro per cominciare a seguire un percorso evolutivo diverso?
* Come due specie, spesso molto simili tra di loro, pur vivendo contemporaneamente nello stesso luogo rimangano riproduttivamente isolate
Speciazione allopatrica: speciazione che è il risultato della separazione geografica di una popolazione di organismi. Si è visto che ogni specie ad ampia diffusione comprende popolazioni tipiche dell’area geografica in cui vivono le quali differiscono una dall’altra in misura più o meno ampia. Tali popolazioni che hanno piccole differenze dal punto di vista genetico ma fanno parte della stessa specie vengono dette razze. Le sottospecie invece sono razze sufficientemente diverse dal punto di vista fenotipico da possedere un proprio nome latino.
Le razze o le sottospecie sono particolarmente soggette a speciazione se intervengono barriere geografiche che impediscano il flusso genico.
Queste barriere possono essere: isole, vette di montagna, oceani, un lago, un boschetto ecc..
Spesso la popolazione isolata è piccola e periferica e quindi è più probabile che differisca dalla popolazione originaria e meno probabile che sia soggetta al flusso genico.
Una volta separata essa può cominciare a divergere a causa di differenti forze selettive e se trascorre un periodo sufficientemente lungo avviene la speciazione tanto che le due specie non potranno più incrociarsi naturalmente.
Speciazione simpatrica:
poliploidia: aumento del numero di cromsomi rispetto al normale assetto diploide (2n) è un meccanismo grazie al quale vengono prodotte nuove specie. La poliploidia può derivare dalla non-disgiunzione che comporta un raddoppio del numero di cromosomi all’interno di una specie un processo detto autopoliploidia. Può succedere anche che si raddoppi il numero di cromosomi in organismi ibridi, il processo viene definito allopoliploidia.
Gli ibridi sia delle piante sia degli animali sono spesso sterili perché i cromosomi (non avendo omologhi) non possono appaiarsi durante la meiosi, processo basilare per la produzione di gameti.
Se però in tali ibridi si verifica la poliploidia e le cellule che ne risultano si dividono mediante la meiosi e citodieresi in modo da produrre un individuo per via asessuata, questo individuo avrà un numero doppio di cromosomi che ora potranno appaiarsi, potrà avvenire la meiosi e la fertilità sarà ripristinata: ci sarà quindi una nuova specie. Questo fenomeno è molto diffuso tra le piante tanto che metà delle specie hanno avuto un’origine poliploide.
Mantenimento dell’isolamento genetico
Una volta avvenuta la speciazione, le specie separate possono vivere insieme senza mai incrociarsi tra loro,nonostante siano a volte così fenotipicamente simili.
Fattori che determinano l’isolamento si specie strettamente imparentate:

isolamento prezigotico
I meccanismi di isolamento prezigotico nei vertebrati, comportano spesso elaborati rituali comportamentali, segnali visivi, o entrambi. Degli esempi sono i canti degli uccelli, il gracidio delle rane sono tutti per identificare tra lori i membri della propria specie. Esperimenti sulle rane leopardo hanno rivelato che è possibile l’incrocio di popolazioni che non possono incrociarsi in natura in quanto sono in realtà isolate tra loro da differenti richiami sessuali.
In molte specie animali svolgono un ruolo importante i feromoni che sono delle sostanze secrete da alcuni animali per influenzare il comportamento di altri e vengono utilizzati come richiamo sessuale; poiché tali feromoni sono specifici della specie funzionano in effetti da meccanismi di isolamento. Anche le differenze temporali svolgono un ruolo importante nell’isolamento come anche per le piante il momento della fioritura.
Isolamento postzigotico
Le rare volte in cui i membri di due specie differenti riescono ad accoppiarsi intervengono o incompatibilità anatomiche o fisiologiche che mantengono l’isolamento. Esempi:
1. differenze nella forma dei genitali, impediscono l’inseminazione o l’impollinazione
2. gli spermatozoi possono non riuscire a sopravvivere nel tratto riproduttivo femminile.
3. gli spermatozoi possono non riuscire a fondersi con le cellule uovo
4. la cellula uovo una volta fecondata non riesce a svilupparsi
5. i piccoli possono sopravvivere ma rimanere riproduttivamente immaturi
6. la progenie può essere robusta ma sterile (mulo).
I meccanismi postzigotici rinforzano quelli prezigotici.
I fringuelli di Darwin, un esempio di speciazione
Questo fenomeno lo notò Darwin quando si recò nel suo lungo viaggio nelle isole Galàpagos. Si ritiene che tutti i fringuelli di queste isole derivino da un unico ceppo ancestrale, al limite da una sola coppia o addirittura da una sola femmina fecondata proveniente dal continente sudamericano.
Molto probabilmente il suo approdo avvenne per aiuto di una tempesta visto che i fringuelli non sono grandi volatori ed è molto probabile che questi uccelli siano stati i primi colonizzatori delle Galàpagos. Queste isole si differenziavano in alcune che erano ricoperte da lava basaltica e da una vegetazione a cespugli bruno-grigiastri e con qualche cactus. Nella parte più interna l’aria è umida con alte piante che vivono su un terreno nero ricoperto di felci, licheni costantemente bagnati dalla nebbia. Per questo motivo gli habitat disponibili erano molto diversificati e quindi i diversi fringuelli avrebbero subito forze selettive molto diverse.
Dal gruppo ancestrale si diversificarono 13 specie perché evidentemente le isole erano abbastanza vicine da permettere col tempo qualche fenomeno migratorio ma erano anche abbastanza lontane da ostacolare o impedire il flusso genico tra essi e i diversi gruppi originari per un periodo sufficientemente lungo perché si evolvessero differenze significative. Il tipo ancestrale era un fringuello piccolo, con corto becco conico e robusto adatto schiacciare semi; si ritiene che questo sia stato un fringuello terragnolo e sei specie di questo tipo sono sulle isole; poi esistono anche sei specie di fringuelli arboricoli che si differenziano per la grandezza e per il becco come quello dei pappagalli. Infine la tredicesima specie è il fringuello canoro con un becco sottile e appuntito.
L’isolamento riproduttivo delle singole specie dei tre generi dipende dalla combinazione delle caratteristiche del canto e del becco. I giovani fringuelli imparano il canto del padre e osservano le caratteristiche del becco dei genitori. Il canto è un segnale di riconoscimento a lungo raggio mentre la forma del becco è a corto raggio.
Modelli e cambiamenti evolutivi
Le prove concrete della teoria evolutiva sono essenzialmente costituite dai reperti fossili che rivelano che la diversità degli organismi è il risultato di tre grossi modelli di speciazione abbinati agli effetti dell’estinzione.
Cambiamento filetico
Si verifica nell’ambito di una singola linea di organismi. Sottoposta a pressioni di selezione direzionale, una specie accumula gradualmente cambiamenti fino a che è così diversa dai suoi predecessori che può essere considerata una nuova specie.
Cladogenesi
È la suddivisione delle linee evolutive (ramificazione). Specie formatesi per cladogenesi sono i discendenti di un antenato comune come i fringuelli di Darwin. La formazione di nuove specie per scissione di piccole popolazioni da un ceppo originale è responsabile di quasi tutti i principali cambiamenti evolutivi. In queste piccole popolazioni, combinazioni genetiche favorevoli se sono presenti possono aumentare rapidamente per numero e frequenza senza essere diluite nel flusso genico. Perciò l’evoluzione non avanza gradualmente e in modo continuativo ma per salti il che spiegherebbe l’improvviso aumento di nuove specie.
Questi due modelli evolutivi non sono considerati come alternative opposte bensì come complementari.
Radiazione adattativa
Nei reperti fossili appare come l’improvvisa (in tempi geologici) diversificazione di un gruppo di organismi che hanno un antenato comune, spesso anch’esso di recente evoluzione.
È associata all’apertura di una nuova frontiera biologica che può essere vasta quanto la terra o l’aria o piccola come un arcipelago. La radiazione adattativa è considerata come una combinazione di cladogenesi e cambiamento filetico. Es: i rettili quando ancora seguivano un modo di vita anfibio grazie all’invenzione dell’uovo amniotico si diversificarono colonizzando gli ambienti terrestri.
L’estinzione dei dinosauri diede ampio sfogo allo sviluppo ai mammiferi fino a quel momento sottomessi.
Estinzione
Questo è un fenomeno particolarmente ben documentato nei reperti fossili: soltanto una piccola frazione di tutte le specie comparse esiste attualmente, certamente 1/1000 se non l’ 1/10000.
Degli studiosi che hanno raccolto in 6 anni tutti i dati disponibili riguardanti l’estinzione degli organismi marini durante gli ultmi 250 milioni di anni; si è visto che vi è un tasso costante di estinzione di circa 180-300 specie ogni milione d’anni interrotto a intervalli di 26 milioni da un periodo di estinzione di massa.
L’estinzione più massiccia si verificò alla fine del periodo Permiano circa 248 milioni di anni fa dove si è calcolato che l’ 80/85% di tutte e specie allora viventi si estinse e nelle specie marine il tasso di estinzione raggiunse il 96%.
Nel 1977 dei ricercatori americani nelle montagne dell’Umbria a Gubbio scoprirono uno strato di argilla posto tra due strati di roccia che conteneva grandi quantità di iridio, un metallo relativamente raro nella crosta terrestre ma abbondante nelle meteoriti. Questo fece pensare ad un asteroide del diametro di 10 km che entrato in collisione con la Terra esplodendo abbia sollevato una nube di detriti che circolarono intorno alla Terra per parecchi mesi determinando condizioni di buio, l’arresto della fotosintesi e l’impossibilità di nutrirsi per gli organismi eterotrofi dalle forme planctoniche ai dinosauri e cambiamenti climatici significativi.
Qualunque siano le case delle estinzioni di massa sono però chiari i loro effetti sul successivo corso della storia evolutiva. Quando interi gruppi di organismi si sono estinti indipendentemente dal fatto di aver evoluto soluzioni vincenti ai problemi di tutti i sistemi viventi, si sono aperte nuove opportunità per i gruppi di organismi sopravvissuti. Man mano che questi si sono diversificati nel corso dello sfruttamento d nuovi spazi vivibili sono apparse nuove soluzioni ai problemi comuni basate sull’eredità genetica dei sopravvissuti.